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domingo, 31 de marzo de 2013

Psicología básica para todos: Neuropsicología. Memoria.

¡Hola! Hoy tenemos otra entrada de la serie "Psicología básica para todos". Como podrán darse cuenta, en estos días no he publicado entradas pues he estado ocupada en ciertas "reformas" para el blog. ¡Espero muy pronto poder retomar los resúmenes de los artículos científicos que tan útiles nos resultan a todos! Cualquier duda, comentario o sugerencia, no duden en compartirlo en un comentario público o a través del formulario de contacto. ¡Saludos!

viernes, 29 de marzo de 2013

Error "A, no B": una explicación desde la teoría de la pedagogía natural

En 2008, József Topál, György Gergely, Ádám Miklósi, Ágnes Erdőhegyi y Gergely Csibra publicaron en Science un estudio acerca de una explicación del famoso error "A, no B" descrito por Jean Piaget, que cometen los bebés de alrededor de un año de edad. Sus resultados resaltaron la importancia de la pedagogía natural en cómo entiende (o interpreta) el bebé esa situación de esconder y encontrar objetos. Veamos un poco más en detalle qué hicieron estos investigadores.

Introducción
Comienzan Topál et al. su artículo, afirmando que las habilidades de los bebés humanos para entender el mundo físico se evalúan, generalmente, con tareas de esconder y buscar objetos [por ejemplo]. El error de búsqueda perseverativa (también llamado error "A, no B" [por ejemplo]), primero demostrado por Piaget, es un error bien conocido y demostrado, que los bebés de cerca de un año de edad normalmente cometen. 

En la tarea estándar "A, no B", un demostrador pone repetidamente un objeto bajo uno (A) de dos contenedores (A y B). Después de esconder el objeto, al bebé se le permite recuperarlo. Esto es seguido por tests donde el demostrador pone el objeto bajo el contenedor B y permite que el bebé lo busque. Sin embargo, como "ignorando" la última acción del demostrador, el bebé lo busca en el contenedor A [Ejemplo].

Topál et al. explican que se ha propuesto un amplio rango de explicaciones para tal error:
  • De acuerdo con la hipótesis original de Piaget, el error "A, no B" refleja la comprensión incompleta de la permanencia de objeto que tienen los bebés. Piaget creía que el bebé concebía la aparición del objeto bajo el contenedor A como una consecuencia inherente de la respuesta de búsqueda misma.
  • Se da por la respuesta motora implicada en la búsqueda en el lugar A, al cual se le ha dado primacía durante su ejecución repetida después de los ensayos iniciales de esconder. En esta explicación, el error "A, no B" es generalmente adscrito a un déficit en el control inhibitorio sobre una respuesta motora previamente recompensada o a limitaciones en la memoria de corto plazo o a ambos.
  • Un sesgo de respuesta establecido en el sistema de ejecución de la respuesta visuomotora durante los ensayos A repetidos.
  • Observar a otra persona alcanzando la locación A repetidamente es en sí mismo suficiente para generar el error "A, no B". En esta interpretación los errores de los bebés no reflejan su dificultad con la inhibición de la respuesta, sino un sesgo de la atención hacia la locación donde las respuestas manuales previamente observadas han sido dirigidas.
  • Observar eventos repetidos de esconder en la locación A lleva a la simulación motora automática (imitación encubierta) de la acción a través de la activación del sistema de neuronas espejo.

Según Topál et al., hallazgos recientes indican que las señales comunicativas referenciales ostensivas pueden jugar un rol de modulación de la interpretación, llevando a la codificación selectiva de los diferentes aspectos de las demostraciones de la acción en tareas de aprendizaje social. Csibra y Gergely propusieron, entonces, la hipótesis de que las señales ostensivas inducen una "estancia de aprendizaje pedagógico" en el infante, implicando un sesgo interpretativo adicional de "generalizabilidad" [que se puede generalizar]. Este sesgo asume que las manifestaciones comunicadas de manera ostensiva más probablemente expresan información semántica o genérica acerca de información referencial (en vez de episódica) que se obtiene solamente en el aquí y el ahora.

Con base en tal hipótesis, entonces, Topál et al. hipotetizaron que en el paradigma "A, no B", el sesgo interpretativo de generalización podía resultar en una interpretación pragmática errónea -de las acciones en las que se esconde el objeto- como demostraciones potenciales de enseñanza. De acuerdo con su hipótesis, afirman los autores, la interpretación errónea de los eventos -ostensivamente comunicados- en los que se esconde el objeto lleva a los bebés a cometer el error de búsqueda perseverativa durante los ensayos B.

Método
Topál et al. estudiaron el comportamiento de búsqueda de objetos en bebés en la tarea "A, no B", variando la presencia o ausencia de los eventos de esconder el objeto del contexto comunicativo social. Específicamente, los investigadores evaluaron tres grupos de bebés de 10 meses de edad (14 en cada grupo). Hubo tres condiciones [Ejemplo]: 

(a) En el contexto ostensivo-comunicativo (OC) el demostrador establecía contacto visual con el bebé, sonriéndole y dirigiéndose a él o ella con "habla dirigida a los bebés" [como cambiando la voz...como solemos hablarle, naturalmente, a los niños pequeños]. Luego, repetidamente, el demostrador escondió el objeto bajo el contenedor A mientras cambiaba la mirada entre el bebé y el contenedor para dirigir y compartir la atención del bebé hacia la acción de esconder el objeto. 

(b) En el contexto no comunicativo (NC), el rostro y el tronco de la demostradora estaban orientados 90º lejos del bebé; aunque sus manos siempre estuvieron visibles durante las acciones de esconder el juguete, la demostradora no miraba ni se comunicaba con el bebé de ninguna manera mientras escondía el objeto. 

(c) En el contexto no social (NS), la demostradora actuaba desde detrás de una cortina y el bebé sólo veía los movimientos del objeto, no las manos.

En cada condición, después de 4 segundos que seguían a los eventos de esconder, la demostradora le pasaba la bandeja de cartón con los dos contenedores al bebé y esperaba hasta que el bebé ejecutara la respuesta de búsqueda. El objeto era escondido cuatro veces en la primera locación (ensayos "A") y luego tres veces en la otra (ensayos "B").

Resultados
Topál et al. encontraron que la magnitud del error "A, no B" fue considerablemente menor en las condiciones "no comunicativa" (NC) y "no social" (NS). En el contexto ostensivo-comunicativo (OC) la tasa inicial (o proporción) de éxito bajó de 0,88 en los ensayos A a 0,19 en los ensayos B. La caída fue mucho más pequeña en el contexto NC (0,80 a 0,52) y no fue estadísticamente significativa en el contexto NS (0,78 a 0,59). 

Adicionalmente, aunque los bebés tuvieron más o menos el mismo éxito durante los ensayos A en todos los contextos, su desempeño en la búsqueda difirió significativamente a lo largo de los contextos en los ensayos B. En este caso [de los ensayos B], afirman los autores, comparaciones post-hoc mostraron que el contexto con menor éxito fue el ostensivo-comunicativo [o sea, donde más se dio el error "A, no B"].

En cuanto al análisis del número de infantes que cometieron el error "A, no B", después de haber presenciado demostraciones comunicativas ostensivas durante los ensayos A el 86% de los infantes mostró el error perseverativo durante los ensayos B. En cambio, la mayoría de bebés en los otros dos contextos (NC, 57%; NS, 64%) no mostró un patrón de respuesta perseverativa.

Discusión
Según Topál et al., estos resultados no son compatibles con las explicaciones ampliamente aceptadas actualmente para el sesgo de respuesta perseverativa "A, no B", las cuales atribuyen este fenómeno robusto del desarrollo a la dominancia (y falta de inhibición) de la prepotente respuesta motora de búsqueda. Según ellos, sus hallazgos también desafían la propuesta del priming motor dirigido por el sistema de neuronas espejo, debido a que los contextos NC y OC proporcionaron la misma cantidad de experiencia visual (y motora) de las acciones manuales repetidas de esconder los objetos en el contenedor A.

Más bien, lo que los autores sugieren es que sus resultados pueden explicarse por -y son compatibles con- la teoría de la pedagogía natural (Csibra & Gergely, 2006; Gergely, Egyed, & Király, 2007), la cual propone que las señales referenciales ostensivas tienen un papel especial de modulación de la interpretación en el aprendizaje social temprano. 

Las demostraciones de acción del paradigma "A, no B" pueden ser interpretadas o como un juego de "esconder y buscar", presentando al bebé la información episódica (aquí y ahora) acerca del paradero del objeto (interpretación correcta) o como un tipo de sesión de enseñanza que expresa información generalizable acerca de las propiedades de los objetos (juguetes o contenedores) para que el bebé aprenda (interpretación incorrecta). Según Topál et al., es este último tipo de interpretación -erróneamente establecido durante los ensayos A ostensivamente demostrados- lo que permanece dominante durante los ensayos B, llevando a las erróneas respuestas perseverativas de búsqueda.

Los investigadores añaden que su teoría no invalida el aporte de otros aspectos cognitivos. Por ejemplo, el error perseverativo se redujo, pero no desapareció por completo en los contextos NC y NS, lo que sugiere que el comportamiento de búsqueda de los bebés también depende de sus habilidades inhibitorias, de procesamiento de información y, especialmente, de memoria.

Conclusión
Según Topál et al., la teoría de la pedagogía natural ofrece una explicación para esta desconcertante tendencia a perseverar: la demostración comunicativa durante los ensayos A genera una huella de memoria semántica (potencialmente de largo plazo) que sesga a los bebés hacia la búsqueda en la primera locación cuando no tienen más acceso a la huella de memoria decaída de la locación presente ("B") o cuando su capacidad de procesamiento de información se encuentra sobrecargada. Además, el efecto de primacía del aprendizaje semántico (en oposición al efecto de recencia en la memoria episódica) les dificultó a los bebés aprender la nueva locación en los ensayos B.

En conclusión, Topál et al. proponen que la sensibilidad a la comunicación referencial ostensiva es una adaptación evolutiva fundamental para la emergencia de la cognición social humana.

Referencia:
Topál, J., Gergely, G., Miklósi, A., Erdőhegyi, A., and Csibra, G. (2008). Infants' Perseverative Search Errors Are Induced by Pragmatic Misinterpretation. Science, 321 (5897). pp. 1831-1834.


Comentario
Bueno, este fue el artículo de hoy. Antes de comentarlo...¡Qué ternura! ¿Verdad? Los estudios con bebés son muy hermosos, pues todo tiene que ser bello, tierno y atractivo para que ellos puedan cooperar. ¡Y es literalmente imposible obligarlos a participar! En fin. Después de este "ataque" de ternura y dulzura que inspiran los bebés, entremos en materia. ¿Qué les pareció? Bueno, pues algo sí es claro: los resultados hablan solitos. Claramente, la influencia de la comunicación con el adulto es fundamental para la comisión del error "A, no B". ¡Es genial! ¡Impresionante! 

Sin embargo, tengo varios peros o preguntas. Por ejemplo, las condiciones no tuvieron el mismo "peso". Es decir, si ellos querían probar la teoría de la pedagogía natural, lo lógico es que hubieran puesto más gradientes entre las condiciones, y no tan tajante diferencia de tener en una todos los aspectos de la comunicación y en la otra no tener ninguno. Me explico, hubiera sido más apropiado tener, por ejemplo, una condición con comunicación "florida" u ostensiva, como la llaman ellos; otra condición con comunicación "seria"; aún otra condición con comunicación no verbal solamente, etc., etc. Sé que complicaría aún más las cosas y haría más difícil el estudio, pero creo que definitivamente es necesario hacerlo con gradientes, sobretodo antes de dar la explicación que ellos están dando acerca de la "pedagogía natural".

Por otro lado, ¿no les parece un salto gigante el que los bebés estén "interpretando" cosas? ¿A qué horas hacen su interpretación y la "conectan" con su respuesta? ¿Por qué todos los bebés interpretan lo mismo si la interpretación es algo subjetivo? ¿En qué lenguaje ponen la interpretación (pues evidentemente no es en palabras aún)? ¿Cómo se explicaría cerebralmente o qué mecanismos cerebrales respaldarían tal asunción? Este es uno de los aspectos que no me gustan del artículo (no del estudio, sino del artículo), puesto que los autores están atribuyendo funciones o características que no son directamente -ni indirectamente- observables y de los que ni siquiera se tienen indicios.

Finalmente, me parece un poco -bastante- confusa y rebuscada la explicación que ofrecen a todo el fenómeno: en el título dicen que es una "interpretación pragmática errónea", a lo largo del artículo dicen que la explicación está en la "pedagogía natural" que es permitida por la manera como se comunican los adultos con los bebés durante la primera parte de la actividad (locación "A") y al final dicen que la "sensibilidad a la comunicación referencial ostensiva" es una adaptación evolutiva. Más aún, el método se refiere más a la comunicación, pero al mismo tiempo no desglosan qué aspectos -específicamente- de la comunicación o cuáles son los que hacen la diferencia. En suma, la "historia" que el artículo cuenta no es impresionantemente clara...quizás porque el contenido mismo de dicha historia no lo es. De cualquier forma, estoy segura de que tienen que haber explicaciones más simples o parsimoniosas, y fundamentadas, para sus resultados.

En fin. A pesar de la interpretación que los investigadores le dan a sus hallazgos, que a mi juicio es innecesariamente complicada, el estudio en sí es muy bonito, ¿no les parece? ¡Comenten sus ideas al respecto!

jueves, 28 de marzo de 2013

Psicología básica para todos: Neurociencia. Algunas técnicas de mapeo cerebral

¡Hola! Aunque no es domingo, aquí les comparto una sencillísima presentación acerca de algunas técnicas para el mapeo cerebral. Es bastante corta y sencilla, pero espero pueda ser útil y clara. Si hay preguntas, comentarios o sugerencias, no duden en dejar un comentario debajo de esta entrada o en enviar un mensaje de contacto. ¡Hasta pronto!

miércoles, 27 de marzo de 2013

Amígdala: una discriminadora de emociones

En 2003, Michaela Siebert, Hans Markowitsch y Peter Bartel publicaron en Brain un estudio sobre la función de la amígdala en pacientes con una rara enfermedad que, precisamente, afecta ambas amígdalas: la enfermedad de Urbach-Wiethe. Los autores concluyeron que sus resultados sugieren que la amígdala humana influye sobre el procesamiento tanto de emociones negativas como de emociones positivas. Veamos cómo llegaron a tal conclusión.

Introducción
La amígdala es una estructura crítica para el procesamiento de estímulos biológicamente relevantes, en particular aquellos que señalizan el miedo. Sin embargo, su rol en el procesamiento de estímulos de valencia positiva es menos claro.

El síndrome de Urbach-Wiethe (UW) es una enfermedad autosómica recesiva muy rara que, entre otras cosas, produce calcificaciones bilaterales en los lóbulos temporales mediales anteriores, especialmente de las amígdalas, en el 50-75% de los casos.

Los estudios de neuroimagen han mostrado que la amígdala juega un papel central en el procesamiento de la memoria emocional. Los estudios con PET (siglas del inglés Positron Emission Tomography; tomografía por emisión de positrones) y con resonancia magnética funcional han identificado una correlación entre la activación de la amígdala y la memoria episódica para estímulos neutrales.

Objetivo
En el presente estudio, Siebert et al. estudiaron un grupo de nueve pacientes con síndrome de UW con lesiones bilaterales confirmadas en la amígdala y uno con lesión "probable". Los investigadores evaluaron la hipótesis de que el daño amigdalino bilateral deteriora el reconocimiento de expresiones faciales prototípicas, especialmente rostros temerosos, así como al reconocimiento de mezclas de emociones mostradas en una sola expresión facial. Además, los investigadores estudiaron si las lesiones amigdalinas bilaterales comprometían el reconocimiento [memoria] de material emocionalmente activador.

Método
En total participaron 10 pacientes con síndrome de Urbach-Wiethe, cuyos síntomas principales eran voz ronca y nódulos. Estos pacientes se compararon con 9 sujetos sanos (sudafricanos).

Para estudiar el procesamiento afectivo, a los sujetos se les mostró fotografías en blanco y negro de expresiones faciales a través de un computador: las fotos incluyeron 36 rostros emocionales y 3 rostros neutros, masculinos y femeninos. Los rostros expresaban una de las seis emociones básicas (temor, ira, sorpresa, asco, tristeza o alegría), aunque algunos rostros mostraban "mezclas de emociones". A los sujetos se les pidió calificar a los rostros de acuerdo con una emoción prototípica dada, en una escala de 0 a 5 (donde 0 significaba que el rostro no expresaba emoción para nada y 5 que el rostro expresaba muchísimo la emoción determinada) [En otras palabras, si el bloque era de "alegría", los sujetos debían decir "qué tanta" alegría expresaba ese rostro en particular].

Adicionalmente, a los participantes se les evaluó la memoria episódica para material emocional a través de la presentación de 30 figuras -a las cuales debían dar un juicio- y después de una hora tuvieron que reconocerlas entre 90 figuras.

Finalmente, Siebert et al. también evaluaron la "memoria de olores" a través de un test de asociación, en el cual seis olores (a naranja, a manzana, a limón, a canela, a menta y a vainilla) debían ser asociados con seis dibujos sin sentido (y no relacionados con el olor).

Sólo 9 pacientes (de los 10) tenían neuroimágenes: 8 tenían tomografía computarizada (TC) + SPECT (sigla del inglés Single Photon Emission Computerized Tomography) y un paciente tenía PET + TC.

Resultados
  • Reconocimiento de rostros con emociones prototípicas: Los pacientes dieron calificaciones más intensas -que los controles- en las expresiones de ira y tristeza; menos intensas en la calificación de la expresión del temor, la sorpresa y el asco y no hubo diferencia entre los grupos en la calificación de rostros felices.

  • Mezclas de varias emociones en una sola expresión facial: Los pacientes evaluaron el temor en las expresiones faciales de tristeza, así como la expresión de alegría en los rostros prototípicos de sorpresa como más intensos que lo que lo hicieron los sujetos de comparación.

  • Reconocimiento de fotos emocionalmente activadoras y neutrales: Los pacientes recordaron menos fotos (de ambas categorías), pero la diferencia fue más notoria en emociones negativas.
  • Los pacientes con UW aprendieron menos asociaciones olor-figura e hicieron menos reconocimientos.
  • Los datos neuro-radiológicos revelaron que el daño cerebral dominante fue una calcificación bilateral del complejo amigdalino que tendió a extenderse hacia los giros uncinado y parahipocampal.

Discusión
Siebert et al. afirman que, a diferencia de hallazgos previos, sus datos anatómicos indican que los pacientes con enfermedad de Urbach-Wiethe pueden tener daño cerebral más extenso y menos uniforme a lo largo de los sujetos.

Según los investigadores, los resultados del test de reconocimiento facial indican diferencias entre pacientes y sujetos de comparación para numerosos juicios emocionales. Específicamente, al menos para pacientes con Urbach-Wiethe, las lesiones amigdalinas no producen necesariamente un deterioro en el reconocimiento de emociones básicas tales como el temor y la ira. Posiblemente, según Siebert et al., o los pacientes usan estrategias cognitivas para compensar el déficit o bien el cerebro activa estructuras intactas aparte de la amígdala.

De acuerdo con sus hallazgos (de emociones mixtas), además, Siebert et al. afirman que la amígdala parece ser una estructura crítica, no sólo para diferenciar entre expresiones faciales emocionales relacionadas con la amenaza y el peligro, sino también para otras emociones negativas y aun para rostros alegres.

Por otra parte, la memorización de material emocionalmente activador estuvo altamente deteriorado en los pacientes, pero no los juicios de valencia [i.e., positivo o negativo]. Por eso, según los investigadores, sus resultados sugieren que la amígdala es una estructura "cuello de botella" [selectiva, exclusiva, limitada] para el procesamiento de la memoria emocional, y cuya activación no es crucial para el procesamiento de estímulos que difieren en su valencia emocional.

Finalmente, el hallazgo de un número limitado de asociaciones correctas olor-figura soporta la idea de que la amígdala se encuentra fuertemente implicada en los procesos de memoria emocional.

Conclusión
Los investigadores concluyen que un reconocimiento normal de rostros emocionales prototípicos puede ocurrir independientemente de la activación de la amígdala, mientras que el reconocimiento de similitudes [o diferencias] entre expresiones faciales (que expresan diferentes emociones, incluyendo emociones positivas) sí. Además, la amígdala parece ser necesaria para moderar la codificación de estímulos activadores como positivos o negativos.

Referencia:
Siebert, M., Markowitsch, H.J., & Bartel, P. (2003). Amygdala, affect and cognition: evidence from 10 patients with Urbach-Wiethe disease. Brain, 126. pp. 2627-2637.


Comentario
Bueno, este fue el resumen del artículo de hoy (ayer). Una enfermedad quizás poco conocida, la de Urbach-Wiethe, de la cual se valieron Siebert et al. para estudiar el rol de la amígdala en el reconocimiento e identificación emocional. Específicamente, ellos querían ayudar a clarificar un poco el papel de dicha estructura en el procesamiento de emociones positivas. 

Como vimos, varias cosas interesantes encontraron estos investigadores. Resumiendo: que el daño cerebral en pacientes con esta enfermedad no está restringido a la amígdala; que las lesiones en la amígdala no alteran fuertemente el reconocimiento de emociones básicas; que la amígdala parece ser importante para diferenciar entre emociones similares, tanto positivas como negativas; finalmente, que la amígdala es fundamental para la memoria emocional, pero no para reconocer la valencia emocional.

La belleza del estudio está en valerse de una condición "natural" como lo es una enfermedad que produce daño en la amígdala para, precisamente, estudiar el rol de la misma en el procesamiento emocional. Esta es la aproximación clásica de la neuropsicología.

¿En qué claves se basa la amígdala para generar ciertos patrones de activación ante ciertos estímulos? ¿A dónde envía la amígdala esa información? ¿Qué estadios de procesamiento sigue? Muchas preguntas nos van quedando al ir conociendo más de la amígdala...como vemos, ¡aún nos falta mucho por averiguar sobre ella! O, ¿alguien sabe estas respuestas?


¿Dudas, comentarios, sugerencias? ¡No dudes en compartirlos!

lunes, 25 de marzo de 2013

Reorganización neural, en la vejez, para el procesamiento emocional

En 2.003 Faith M. Gunning-Dixon, Ruben C. Gur, Alexis C. Perkins, Lee Schroeder, Travis Turner, Bruce I. Turetsky, Robin M. Chan, James W. Loughead, David C. Alsop, Joseph Maldjian y Raquel E. Gur publicaron un estudio de resonancia magnética funcional acerca de la diferencia en el procesamiento emocional entre jóvenes y adultos mayores. Veamos qué encontraron estos investigadores.

Introducción
El avance de la edad está asociado con declives significativos en tareas que demandan un esfuerzo mental sustancial, que dependen fuertemente de la velocidad de procesamiento y que están caracterizadas por novedad y complejidad de los estímulos. En relación con esto, varios estudios han usado paradigmas de neuroimagen funcional para estudiar las bases neurales de los cambios en las habilidades mentales que están relacionados con la edad y, generalmente, la evidencia sugiere que los adultos mayores tienden a activar más regiones que los adultos jóvenes. 

Dicha mayor activación de regiones corticales adicionales puede reflejar un intento para compensar las redes corticales que se han vuelto menos eficientes en edades más avanzadas. Específicamente, los datos de neuroimagen funcional sugieren que los adultos mayores utilizan regiones frontales cuando se enfrentan a tareas que demandan esfuerzo.

Los estudios de neuroimagen también apoyan los hallazgos de lesión de que las regiones límbicas, particularmente la amígdala, y ciertas regiones prefrontales están implicadas de manera consistente en el procesamiento emocional.

Por otro lado, continúan su resumen Gunning-Dixon et al., la expresión facial se ha considerado un componente sobresaliente del comportamiento emocional, y la habilidad para identificar y distinguir la emoción facial es un componente importante del procesamiento emocional. Por ejemplo, la activación de las regiones límbicas, particularmente la amígdala, se da en respuesta a rostros emocionales. Las regiones frontales inferiores también parecen estar implicadas en la discriminación facial de la emoción.

Existe evidencia que sugiere que algunos déficit, tales como "menor expresividad" (emocional) están presentes en los adultos mayores. También hay evidencia de que los adultos mayores son más vulnerables que los jóvenes a los efectos adversos de los estados mentales negativos sobre la memoria y otras habilidades cognitivas. Adicionalmente, estudios comportamentales de percepción emocional indican que los adultos mayores pueden percibir las emociones con menor exactitud que los adultos jóvenes.

Objetivo
Con este estudio, entonces, Gunning-Dixon et al. se propusieron estudiar la influencia de la edad en la activación de las regiones límbicas y corticales durante el procesamiento de emociones faciales. 

Para tal fin, los investigadores compararon la activación regional durante una tarea de discriminación de emociones, con la activación durante una condición pasiva de base y una condición control que requería la discriminación de los aspectos no emocionales de los mismos rostros, mientras se registraba a los sujetos con resonancia magnética funcional (RMf).

Método
En este estudio participaron 16 sujetos: ocho jóvenes de 19 a 29 años y ocho adultos mayores entre 57 y 79 años, quienes no difirieron entre sí en cuanto a años de educación. Los estímulos fueron fotografías a color de actores y actrices voluntarios y las emociones que expresaban incluyeron: alegría, tristeza, ira, temor y asco. Se mostraron 90 rostros en total, 45 femeninos y 45 masculinos; 12 expresiones de cada una de las 5 emociones y 30 rostros neutros.

En la condición de (1) discriminación de la emoción, a los participantes de les pidió determinar si la emoción era positiva o negativa. Por su parte, en la (2) condición de discriminación de edad, a los participantes se les pidió determinar si el rostro correspondía al de una persona (a) menor o (b) mayor de 30 años.

Para cada análisis grupal, los tests t intra-grupo apareados se realizaron sobre las sustracciones de los coeficientes beta contrastando dos condiciones en cada voxel. Las sustracciones fueron:
  • emoción menos cruz de fijación (crucecita blanca sobre fondo negro; cada bloque por separado)
  • edad menos cruz de fijación
  • primer bloque de emoción menos edad
  • segundo bloque de emoción menos edad
  • edad menos emoción

Los mapas resultantes tuvieron un umbral (en el nivel de voxel) de p < 0,05, corregido para comparaciones múltiples y extensión espacial.

Resultados
Para la tarea de discriminación de emoción, los adultos jóvenes fueron más exactos y más rápidos que los adultos mayores. El desempeño de la tarea de discriminación por edad también tendió a ser más exacto para el grupo joven que para el grupo de adultos mayores, aunque esta diferencia no fue significativa. Los adultos mayores fueron significativamente más lentos (tiempos de reacción) en esta tarea.

Relativo a la condición basal pasiva (crucecita blanca sobre fondo negro), ambos grupos de edad evidenciaron activación en cortezas visuales, así como en los giros prefrontales inferior y medio.

Discriminación de la emoción
  • La activación de las cortezas visuales fue más extensa en los participantes jóvenes que en los mayores. Además, en los adultos jóvenes se observó activación adicional en la amígdala derecha.
  • El cíngulo anterior, los giros temporales medio y superior derechos, y el giro precentral izquierdo estuvieron activos en los adultos mayores. Estos, además, mostraron activación más extensa en regiones prefrontales de lo que sucedió en los jóvenes.

Discriminación de edad
  • El grupo de jóvenes activó voxels en las cortezas parietales, temporales, motoras y prefrontales, pero no activó ninguna región límbica. 
  • El grupo de personas mayores, por su parte, activó el giro cingulado anterior y el giro precentral izquierdo.

Discriminación de la emoción en relación con la discriminación de edad:
  • Voxels activos en las cortezas frontales inferior y media izquierdas en las personas mayores
  • Voxels en la amígdala derecha en los participantes jóvenes.
  • Las comparaciones post-hoc revelaron una mayor activación de la amígdala en el grupo de jóvenes y mayor activación de regiones prefrontales en el grupo mayor.

Discusión
El principal hallazgo de este estudio, mencionan Gunning-Dixon et al., es que los adultos jóvenes y mayores activan diferentes redes corticales cuando procesan las emociones en los rostros.

Independientemente de las demandas de la tarea los adultos jóvenes activan las cortezas prefrontales bilaterales y visuales durante el procesamiento de expresiones faciales emocionales. Adicionalmente, cuando las demandas de la tarea son de procesamiento de los aspectos emocionales de las expresiones faciales, los adultos jóvenes también utilizan regiones témporo-límbicas del hemisferio derecho, particularmente la amígdala.

Por el contrario, los adultos mayores no activan las regiones temporo-límbicas. Más bien, durante ambas tareas de procesamiento de rostros (i.e. emocional y de estimación de edad) los adultos de esta muestra utilizaron el cíngulo anterior. Cuando los aspectos emocionales del rostro fueron relevantes a la ejecución de la tarea, los adultos mayores también utilizaron regiones prefrontales bilaterales y regiones parietales. Contrario a los participantes jóvenes, los mayores no utilizaron la amígdala derecha y regiones circundantes.

Dentro del contexto de una ausencia de activación límbica, la activación frontal específica a la tarea de los adultos mayores durante la discriminación de la emoción sugiere una reorganización de las redes corticales que se usan para la discriminación facial de la emoción. Esta "dependencia" incrementada por regiones frontales (específica a situaciones para las cuales los aspectos emocionales de los estímulos son relevantes para la tarea) es algo enigmático, teniendo en cuenta los hallazgos de resonancia magnética estructural y los hallazgos post-mortem con respecto a que las cortezas frontales parecen ser las más afectadas por el envejecimiento.

Finalmente, Gunning-Dixon et al. reconocen algunas limitaciones metodológicas en su estudio. Ellos incluyen: el diseño transversal, el tamaño de la muestra y el diseño de resonancia funcional en bloques. Otra limitación es que debido a que los participantes mayores no se desempeñaron tan bien como los más jóvenes en la tarea de discriminación de emoción, es posible que la mayor "dependencia" de los individuos mayores sobre las regiones prefrontales sea un resultado de un esfuerzo (general) mayor, en vez de debido a demandas específicas de la tarea.

Conclusión
A pesar de sus limitaciones, concluyen Gunning-Dixon et al., este estudio establece por primera vez las diferencias en los patrones de activación entre adultos jóvenes y mayores en respuesta a una tarea que requiere la discriminación de una emoción facial. El hallazgo principal es el de una activación témporo-límbica reducida en los adultos mayores.

Gunning-Dixon, F.M., Gur, R.C., Perkins, A.C., Schroeder, L., Turner, T., Turetsky, B.I., Chan, R.M., Loughead, J.W., Alsop, D.C., Maldjian, J., Gur, R.E. (2003). Age-related differences in brain activation during emotional face processing. Neurobiology of Aging, 24 (2). pp. 285-295.


Comentario
Bueno, esta fue la presentación de nuestro artículo de hoy. Este es un artículo que tiene ya "sus años", pero que sin duda nos deja un mensaje claro: el procesamiento de las emociones, específicamente de la discriminación (o lectura) emocional en los rostros, es distinto con el envejecimiento. En particular, es distinto porque en la juventud, cuando tenemos que decidir si las emociones son positivas o negativas, el cerebro recluta adicionalmente áreas límbicas como la amígdala, mientras que en la vejez no (sólo se queda con las prefrontales y parietales). 

Sin embargo, una crítica fundamental y decisiva para entender estos hallazgos es que los investigadores no compararon la diferencia en la activación entre emociones negativas y positivas. Eso era importantísimo, porque, probablemente, por el positivismo de la vejez los adultos mayores no necesitarían utilizar la amígdala, la cual es un señalizador de emociones negativas (principalmente miedo). Por tanto, la ausencia de activación límbica indicaría una ventaja o un sustrato para la ventaja del sesgo hacia el positivismo o visión optimista de la vida -y, a su vez, una disminución de la activación ante emociones negativas-. En otras palabras, el efecto de ausencia de activación límbica en adultos mayores pudo haber estado guiado por dicha ausencia específicamente ante lo que "se debía", o sea, ante emociones negativas y no ante las emociones en general.

La segunda crítica importante es, definitivamente, el tamaño de la muestra. Se entiende que en esa época esa muestra era aceptable y que los estudios de RMf tampoco fueran muy comunes, pero el asunto es que queda muy complicado establecer diferencias entre grupos tan pequeños. Específicamente, el tamaño del grupo estaría ocultando (o sea, falso negativo) una posible activación de la amígdala en los adultos mayores.

En todo caso, el estudio tiene "sus años", como dije al principio, así que teniendo en cuenta sus limitaciones, se vale pensar en los aportes que deja en cuanto al sustrato neural del procesamiento emocional en adultos mayores: una activación temporo-límbica reducida.


¿Más ideas? ¿Preguntas? ¿Comentarios? ¡No dudes en darlos a conocer!

domingo, 24 de marzo de 2013

Psicología básica para todos: Neurociencia. Movimiento voluntario

¡Hola! Hoy, como es domingo, volvemos nuevamente con nuestra serie "Psicología básica para todos". Para hoy tenemos una sencilla y corta presentación acerca de las bases del movimiento voluntario. Ojalá sea de mucha utilidad. Si al final quedan preguntas o dudas específicas o si quieren sugerir algún tema, por favor siéntanse con la libertad de hacerlo a través de un comentario debajo de esta entrada o del formulario de contacto. ¡Hasta pronto!

sábado, 23 de marzo de 2013

Modelos internos para el control motor

En 1.999 Mitsuo Kawato publicó un artículo acerca de la importancia de los modelos internos para el control del movimiento. Veamos un resumen en extremo simplificado y reducido, de las ideas que Kawato expresa en este trabajo.

En el control motor biológico, el retraso (retroalimentación) es muy largo; para la retroalimentación visual sobre movimientos del brazo, por ejemplo, el retraso tiene un rango de 150 a 250 ms. Por eso, los movimientos rápidos y coordinados del brazo no pueden ejecutarse solamente bajo control de retroalimentación -ya que los círculos de retroalimentación biológica son lentos y proporcionan ganancias pequeñas-. 

La hipótesis de modelos internos propone que el cerebro necesita adquirir un modelo dinámico inverso del objeto que va a ser controlado, a través del aprendizaje motor, luego del cual el control motor puede ejecutarse a través de un mecanismo de pro-alimentación [hacia futuro, en oposición a retroalimentación].

Según Kawato, el concepto de modelo interno tiene sus orígenes en la teoría de control y en la robótica, aunque Ito propuso en los sesentas que el cerebelo contiene modelos "hacia delante" o "futuros" de las extremidades. En cualquier caso, la teoría de los modelos internos es una de las teorías más grandes de control y aprendizaje motor.

Modelos internos
Figura 1. Tipos de modelos internos

Bajo condiciones normales, el modelo de dinámica inversa calcula las órdenes motoras que compensan apropiadamente la dinámica del brazo. Bajo condiciones de dinámica alterada (en un campo de fuerza, por ejemplo), en cambio, las órdenes motoras son insuficientes para compensar la fuerza aplicada y esto lleva a distorsiones en la trayectoria y grandes errores en los puntos finales.

No obstante, durante repetidos ensayos, el modelo de dinámica inversa se cambia hacia el inverso de la combinación entre la dinámica del brazo y el campo de fuerza aplicado. Después, las trayectorias normales reaparecen y los errores en los puntos finales se reducen. Con la remoción repentina del campo de fuerza aplicado, sin embargo, el modelo de dinámica inversa continúa generando órdenes motoras para compensar la dinámica del brazo, así como el campo de fuerza no existente, lo cual lleva a distorsiones en las trayectorias en la dirección opuesta.

Los bucles de reflejo muscular y periférico tienen propiedades como de resorte que "halan" las articulaciones hacia sus posiciones iniciales de equilibrio a través de la generación de una fuerza restauradora en contra de las perturbaciones externas. Esto es conocido como viscoelasticidad (ganancia de control sobre la retroalimentación periférica). Un punto de controversia, agrega Kawato, es si el sistema nervioso central depende de altas fuerzas viscoelásticas sin necesidad de modelos internos o si utiliza modelos internos adquiridos con bajas fuerzas viscoelásticas. Observaciones recientes de una firmeza relativamente baja durante movimientos entrenados ha soportado la existencia de modelos internos [en oposición a la hipótesis de control del "punto de equilibrio"].

Según Kawato, existen buenas razones para creer que al menos algunos modelos internos son adquiridos y almacenados en la corteza del cerebelo. P. ej., hay una nueva teoría computacional que ubica el aprendizaje supervisado, el aprendizaje por refuerzo y el aprendizaje no supervisado en el cerebelo, los ganglios basales y la corteza cerebral, respectivamente. La adquisición por aprendizaje de modelos internos se da mejor con el aprendizaje supervisado. En consecuencia, la corteza del cerebelo parece la locación más apropiada como sitio de almacenamiento de los modelos internos.

Las estructuras funcionales de los modelos internos pueden ser probadas con el tan conocido "experimento de generalización". Los datos experimentales sugieren un nivel intermedio de generalización (instancias de movimiento y órdenes motoras y representaciones del espacio-estado).

Los modelos internos parecen competir entre sí en cuanto al aprendizaje, especialmente para eventos involucrados en proximidad temporal. De manera interesante, se ha encontrado que múltiples modelos internos pueden ser mezclados en una forma adaptativa cada vez que sea necesario.

Recientemente [en esa época] se ha desarrollado una nueva teoría en donde múltiples modelos internos (tanto modelos hacia delante como modelos inversos) pueden ser aprendidos y combinados adaptativamente, ya que un modelo interno único no puede manejar un amplio número de objetos con diferentes propiedades cinemáticas y dinámicas. Más bien, el cerebro prepararía muchos módulos, cada uno con tres elementos: un modelo hacia delante, un modelo inverso y un predictor de responsabilidad. La información que sale desde los predictores de responsabilidad determinaría la probabilidad previa acerca de qué módulo será utilizado para una situación ambiental dada y el error de predicción de cada modelo hacia delante determina qué módulo es probablemente el más apropiado para la situación.

Referencia:
Kawato, M. (1999). Internal models for motor control and trajectory planning. Current Opinion in Neurobiology, 9. pp. 718-727.


Comentario
Bueno, este fue el artículo de hoy. ¿Chino? No se preocupen, para mí también fue como chino. Sí, siempre he pensado que todo este campo de estudio del movimiento es bastante complejo. Sin embargo, la idea de compartir este artículo es, uno, no huirle a lo difícil (;-)) y, dos, complementar lo que habíamos visto antes acerca de aprendizaje motor y dejar bien claro el papel e importancia de los modelos internos en el control del movimiento. No obstante, así como para no irnos "en blanco" y poder quedarnos con un mensaje principal en la cabeza, hay que recordar que los modelos internos, los cuales pueden ser innatos o aprendidos, son representaciones dinámicas inversas del objeto que va a ser controlado. Otra idea importante para tener en mente es que estos modelos son almacenados en el cerebelo, el cual guía el aprendizaje supervisado. Finalmente, no olvidar que los modelos internos son de dos tipos: hacia delante (predicen consecuencias sensoriales a partir de copias eferentes) e inversos (se basan en información de trayectoria para calcular las órdenes motoras).

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viernes, 22 de marzo de 2013

¿Qué es "eso" de la red cerebral "por defecto"?: parte final

Continúa de la entrada del jueves 21 de marzo de 2013. Ver el artículo original.

Relevancia de la red por defecto para la enfermedad cerebral

Trastornos del espectro autista
Los trastornos del espectro autista (TEA) son trastornos del desarrollo caracterizados por una alteración en la interacción y la comunicación social.

Baron-Cohen y colegas (1985) propusieron que un déficit clave en muchos niños con TEA es la falla para representar los estados mentales de los otros, tal como se necesita para resolver tareas de teoría de la mente. Mundy (2003) propuso que la corteza prefrontal medial (CPFm) podría ser central en esta falla.

La alteración del desarrollo de la red por defecto, en particular la alteración vinculada con la CPFm, podría resultar en una mente que está enfocada ambientalmente, pero en la cual está ausente una concepción de los pensamientos de otras personas.

La disfunción de la red por defecto y los síntomas asociados puede emerger como una consecuencia indirecta de los eventos tempranos del desarrollo que comienzan fuera de la red. La amígdala, p. ej., es conocida por su contribución a la cognición social (Brothers 1990, Adolphs 2001, Phelps 2006) e interactúa con regiones de la red por defecto, tales como la corteza orbitofrontal y la corteza prefrontal ventromedial (CPFvm).

Buckner et al. citan el trabajo de Kennedy y col. (2006), quienes observaron que mientras que participantes control mostraban el patrón típico de actividad en la red por defecto durante las tareas pasivas, tal actividad estuvo ausente en los individuos con TEA; las diferencias fueron observadas principalmente en la CPFvm y en la corteza cingulada posterior (CCP). Dentro del grupo con TEA, aquellos individuos con la mayor alteración social fueron aquellos con los niveles más atípicos de actividad en la CPFvm.

Buckner et al. sintetizan que algunos datos en TEA sugieren que la red por defecto puede estar ampliamente intacta en los TEA pero sub-utilizada quizás debido a una disfunción en los sistemas de control que regulan su uso.

Esquizofrenia
La esquizofrenia es un trastorno mental caracterizado por percepciones alteradas de la realidad. Las alucinaciones auditivas, los delirios paranoides y bizarros, y el habla desorganizada, son síntomas clínicos positivos comunes (Liddle 1987). También se caracteriza por alteración en la memoria y la atención (Kuperberg & Heckers 2000).

Los complejos síntomas de la esquizofrenia podrían surgir de la alteración del sistema de control de la red por defecto, lo cual resultaría en una red hiperactiva (o inapropiadamente activa). Por ejemplo, el límite que normalmente está fuertemente definido entre las percepciones que provienen de escenarios imaginados y aquéllas que provienen del mundo exterior, podría hacerse borroso, así como también pasaría con el límite entre el yo y el otro.

Enfermedad de Alzheimer
El vínculo más convincente entre una enfermedad clínica y la alteración de la red por defecto ocurre en la enfermedad de Alzheimer (EA). La EA es una demencia progresiva que generalmente ocurre después de la edad de 70 años y que afecta, aproximadamente, a la mitad de los adultos mayores por encima de 85 años. Los síntomas iniciales son dificultades de memoria y alteraciones de las funciones ejecutivas.

A partir de la medición del metabolismo de la glucosa, de la atrofia estructural y de la actividad cerebral intrínseca evocada por una tarea, se ha encontrado una alteración de la red por defecto:

- El metabolismo de glucosa durante el reposo, p. ej., se encuentra reducido en pacientes con EA en comparación con pares sanos de la misma edad, y guarda una semejanza con las regiones que comprenden los componentes posteriores de la red por defecto, como la CCP/retroesplenio, el lobulillo parietal inferior (LPI) y la corteza temporal lateral. El hipometabolismo, además, correlaciona con el estado mental.

- Con respecto a la atrofia estructural, una atrofia acelerada está presente en la CCP/retroesplenio y en el lóbulo temporal medial (LTM) en los estadios pre-clínicos de la enfermedad.

- La actividad de la red por defecto puede establecer el piso para la EA (hipótesis del metabolismo). La patología de la EA se forma preferiblemente a lo largo de toda la red por defecto.

La hipótesis dominante acerca de la causa de la EA propone que formas tóxicas de la proteína beta-amiloide inician una cascada de eventos que culminan en una disfunción sináptica y muerte celular (Walsh & Selkoe 2004, Mattson 2004). Las "placas" y los "ovillos" serían los residuos de este proceso patológico. Las explicaciones a por qué las estructuras de memoria son particularmente vulnerables a la enfermedad se refieren a que posiblemente las estructuras de memoria son sensibles a la toxicidad debido a su rol en la plasticidad (Mesulam 2000).

Según Buckner et al., el descubrimiento de la red por defecto y la observación de que ésta está activa durante los estados de reposo sugiere una nueva hipótesis con respecto a los orígenes de la EA. La "hipótesis de metabolismo" sugiere que la actividad continua de la red por defecto aumenta una cascada -dependiente de la actividad o del metabolismo- que conduce a la formación de la patología del Alzheimer.

Además, afirman Buckner et al., las imágenes de las placas de beta-amiloide tomadas en los estadios más tempranos de la EA muestran una distribución que es notablemente similar a la anatomía de la red por defecto (Buckner et al. 2005). Según los autores, cerca del 10% de los individuos mayores sin demencia también muestran este patrón, posiblemente reflejando un estadio pre-clínico de la enfermedad (Buckner et al. 2005, Mintun et al. 2006). Incluso, los autores van más allá al afirmar que el uso preferencial de la red por defecto a lo largo de la vida puede conducir a la acumulación incrementada del beta-amiloide y de sus secuelas patológicas. Sin embargo, los autores aclaran que esta hipótesis del metabolismo debería ser considerada aún como altamente especulativa.

Concluyen los autores afirmando que frecuentemente se piensa en cómo los procesos moleculares y celulares aberrantes afectan los circuitos cerebrales y los procesos cognitivos. Sin embargo, la presente hipótesis resalta una influencia potencial en la dirección opuesta: que los patrones de actividad cerebral pueden directamente modular las cascadas moleculares que son relevantes para la enfermedad. En el caso de la EA, la actividad del estado de reposo puede acelerar la formación de la patología.

Conclusiones
El uso prominente de la red por defecto durante situaciones pasivas puede contribuir a una función adaptativa gracias a que permite la construcción, recreación y exploración de escenarios que enriquecen los remanentes de eventos pasados, con el fin de derivar expectativas acerca del futuro. Esto ocurre cuando las demandas para el procesamiento de información externa son mínimas.

En vez de dejar pasar los momentos con una actividad cerebral "ida", nosotros los utilizamos para consolidar la experiencia pasada en formas que son adaptativas para nuestras necesidades futuras.

Referencia:
Buckner, R.L., Andrews-Hanna, J.R., Schacter, D.L. (2008). The Brain's Default Network. Anatomy, Function, and Relevance to Disease. Annals of the New York  Academy of Sciences, 1124. pp. 1-38.

Comentario
Bien, y con esta entrada damos por terminada la presentación de un artículo que nos ocupó tres días. ¡Wow! Pero creo que el artículo lo merecía. Nada más para hacernos una idea del impacto gigante que esta revisión ha representado, con apenas 5 años desde su publicación ya tiene más de 1.400 citaciones, lo cual es ¡uf! un trabajo de una importancia incalculable.

Muchas cosas aprendimos con este artículo. La primera, por supuesto, ¡que existe una red por defecto en el cerebro! Es decir, que existe un conjunto de regiones cerebrales que están "trabajando" interconectadas cuando "nosotros" no estamos haciendo nada en particular. 

Otra cosa que aprendimos es que trastornos como el autismo o la esquizofrenia pueden estar sustentados con el funcionamiento alterado de esta red por defecto. La enfermedad de Alzheimer también presenta una fuerte conexión con la funcionalidad de la red por defecto, en el sentido de que tanto estructural como funcionalmente se encuentran alteraciones en regiones de la red en estadios previos o iniciales de la enfermedad. 

Finalmente, para no olvidar, esta revisión nos enseña que la red por defecto es un sistema cerebral -como cualquier otro- que contiene áreas que interactúan entre sí, tales como: (anteriores) corteza prefrontal ventromedial, corteza prefrontal dorsomedial, (posteriores) corteza cingular -o cingulada o del cíngulo- posterior y corteza del retroesplenio, lobulillo parietal inferior, (medias) formación hipocampal y quizás la corteza temporal lateral.

¿Para qué existe esta red? ¿En realidad puede predecir quiénes sufrirán de Alzheimer? ¿Se correlaciona con otros estados creativos no patológicos? ¿También hay actividad en esta red en otras especies? ¿Cuál es el correspondiente electroencefalográfico de la red por defecto? ¿Qué condición control alternativa para los experimentos con fMRI se puede usar, entonces, en vez de poner al participante a "no hacer nada" -ya que igual el cerebro está trabajando durante la condición pasiva-? En fin, muchas preguntas nos quedan después de saber acerca de esta red cerebral "por defecto".


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jueves, 21 de marzo de 2013

¿Qué es "eso" de la red cerebral "por defecto"?: segunda parte

Continúa de la entrada del 20 de marzo de 2013. Ver artículo original.

La red por defecto comprende subsistemas que interactúan entre sí
La red por defecto comprende un conjunto de regiones cerebrales que: 
(a) están activas conjuntamente durante los estados pasivos de una tarea, 
(b) muestran correlación funcional intrínseca entre sí y 
(c) están conectadas a través de proyecciones anatómicas directas e indirectas tal como se estima a partir de la comparación con la anatomía del mono.

Adicionalmente, existe clara evidencia de que las regiones cerebrales de la red por defecto contribuyen en funciones especializadas que están organizadas en subsistemas que convergen en nudos o núcleos:

  • Corteza cingulada posterior (CCP) / Retroesplenio [detrás del esplenio (ángulo posterior) del cuerpo calloso]
  • Corteza prefrontal ventromedial (CPFvm)
  • Lobulillo parietal inferior (LPI)

Agregan Buckner et al. que la formación hipocampal (y sus alrededores) forma un subsistema que es distinto de los otros componentes mayores de la red por defecto, como p. ej. la CPF dorsomedial (CPFdm): tanto la una como la otra están fuertemente conectadas con los núcleos o nudos centrales de la red por defecto, pero no entre ellas mismas.

El subsistema del lóbulo temporal medial (LTM) está asociado menos fuertemente con el núcleo central de la red por defecto, el cual se encuentra en la CPF medial y en la CCP. Las correlaciones con el LTM son generalmente más débiles que aquellas observadas en las otras regiones neocorticales distribuidas de la red. Por eso, no se sabe cómo interpretar la baja correlación con el lóbulo temporal medial [es decir, para definir si hace parte o no de la red cerebral por defecto].

De manera interesante, mencionan los autores, los bebés no muestran las interacciones estructuradas entre las regiones de la red por defecto, lo cual sugiere que la red se desarrolla en la niñez temprana (Fransson et al. 2007). Al otro extremo del espectro de edad se ha mostrado recientemente que el envejecimiento avanzado está asociado con interrupciones a lo largo de redes de gran escala, incluyendo la red por defecto (Andrews-Hanna et al. 2007, Damoiseaux et al. en prensa).

La red por defecto también se ha identificado a través de medidas del metabolismo de reposo de la glucosa; p. ej. con PET FDG (por las siglas del inglés Positron Emission Tomography Flourodeoxyglucose; tomografía por emisión de positrones con fluorodesoxiglucosa), la cual mide la actividad neuronal a través del metabolismo de la glucosa. Con esta medida se ha observado que la CCP ventral (CCPv) muestra una correlación con los componentes principales de la red por defecto, incluyendo la CPFvm y el LPI. Este patrón, preferido por la CCPv, sugiere que el nudo posterior de la red por defecto puede estar aún más circunscrito que lo que sugieren los datos de resonancia magnética funcional, los cuales han involucrado a una región más amplia que incluye a la CCP dorsal y al retroesplenio.

Las regiones dentro de la red por defecto muestran, durante el estado de reposoun metabolismo de glucosa desproporcionadamente alto, así como un alto flujo regional de sangre, en comparación con otras regiones cerebrales, tal como se mide con PET FDG (Raichle et al. 2001).

Sin embargo, aclaran Buckner et al., no ha habido [hasta ese momento] una investigación sistemática del metabolismo de la glucosa en el reposo dentro de las regiones de la red por defecto en comparación con regiones por fuera de la red. No obstante, todos los mapas exploratorios reportados del metabolismo de la glucosa convergen en la observación de que la corteza posterior de la línea media, cercana a la CCP, es una región con un metabolismo desproporcionadamente alto.

[Casualmente] Estas regiones dentro de la red por defecto que muestran alto metabolismo al reposo son también aquellas afectadas en la enfermedad de Alzheimer. Al parecer, explican los autores, los altos niveles en la actividad y el metabolismo basales (glucólisis) en la red por defecto son conducentes a la formación de la patología asociada con la enfermedad de Alzheimer (Buckner et al. 2005).

Cognición espontánea
En nuestra vida mental interna activa reflexionamos acerca de eventos pasados, imaginamos posibles eventos futuros y divagamos en ideaciones acerca de mundos alejados de nuestro alrededor inmediato. En fin, creamos fantasía, imaginación, ensoñaciones y pensamiento. La observación de que la red por defecto está más activa durante estados cognitivos pasivos, cuando el pensamiento está dirigido hacia "canales internos", lleva a la seria consideración de la posibilidad de que la red por defecto sea el sistema cerebral central asociado con la cognición espontánea.

Los pensamientos independientes de un estímulo son pensamientos acerca de eventos distintos de aquellos que se originan en el ambiente; son encubiertos y no están dirigidos hacia la ejecución de una tarea actual. Antrobus y colaboradores (1966, 1968, 1970) han mostrado que este tipo de pensamientos ocurren con bastante frecuencia tanto durante momentos de reposo como durante la ejecución de tareas. Aun bajo cargas importantes de información externa, la mayoría de individuos reportan la presencia de estos pensamientos, aunque el número de los mismos correlaciona inversamente con las demandas de la tarea externa.

Pérdidas momentáneas de atención. Una idea que emerge repetidamente en el estudio de la actividad mental interna es que hay competencia entre los recursos por modos internos de cognición y un foco en el mundo externo (Antrobus et al. 1966, 1970; Teasdale et al. 1995). P. ej., Li et al. (2007) han mostrado que regiones dentro de la red por defecto (CPFm y CCP/Retroesplenio, pero no el LPI) muestran actividad aumentada justo antes de los errores del sujeto. Según Buckner et al., aunque correlacionales, estos datos sugieren que cuando la red por defecto está activa, la pérdida de la atención sobre focos externos ocurre en formas que afectan el desempeño de la tarea. Sin embargo, aclaran los autores, no todos los estudios han encontrado tales relaciones.

Dinámica de la actividad espontánea. La red por defecto espontáneamente exhibe lentos altibajos de actividad durante el reposo. Sin embargo, la actividad espontánea también existe simultáneamente en numerosos sistemas cerebrales, tales como los sistemas sensoriales y motores primarios; no se observa exclusiva y selectivamente en sistemas cerebrales superiores. La actividad espontánea persiste aun durante el sueño y bajo anestesia profunda. Según Buckner et al., las fluctuaciones en la actividad espontánea medidas durante el reposo pueden reflejar tanto procesos fisiológicos intrínsecos de bajo nivel que persisten, no relacionados con la actividad mental consciente, como eventos cognitivos espontáneos que llegan a dominar el contenido mental cuando la gente está despierta y desconectada de sus entornos externos.

Funciones de la red por defecto
Mientras que la mayoría de tareas dirigidas inducen desactivación dentro de la red, hay un número enorme de tareas -en relación a otras- que han mostrado generar actividad incrementada dentro de la red por defecto. Por eso, se piensa que la red por defecto puede tener una funcionalidad. Específicamente, la red por defecto tiene dos posibles funciones:

(1) Soporta directamente la mentalización interna que es ampliamente desligada del mundo externo. El papel de la red, entonces, sería el de construir simulaciones mentales dinámicas basadas en experiencias personales pasadas, tales como aquellas que se usan mientras se recuerda, se piensa en el futuro y, generalmente, cuando se piensan perspectivas y escenarios alternos a los presentes. La red por defecto está, de hecho, relacionada con los sistemas de memoria y no con sistemas sensoriales.

(2) Soporta el monitoreo exploratorio del ambiente externo cuando se "relaja" la atención enfocada. Esta función, no obstante, no explicaría la asociación de la red por defecto con las estructuras de memoria.

Según los autores, la naturaleza correlacional de los datos disponibles hace difícil diferenciar entre las dos posibles funciones, principalmente porque el foco sobre canales internos de pensamiento está casi siempre correlacionado con un cambio en la atención externa. Así, cuando la red por defecto está más activa, el sistema de atención externa se atenúa más y viceversa.

-----> Monitorear el ambiente externo: Hipótesis del centinela
Una posibilidad es que la red por defecto juegue un papel al monitorear el ambiente externo, ya que la diferencia crítica entre las condiciones dirigidas de la tarea -las cuales suspenden la actividad dentro de la red por defecto- y las condiciones pasivas -las cuales aumentan la actividad de la red- es la forma del foco atencional sobre el mundo externo: Las tareas activas generalmente requieren atención enfocada sobre estímulos foveales o sobre otro tipo de clave predecible. Las condiciones pasivas, en cambio, dejan libre al participante para que explore libremente el ambiente externo: "estado exploratorio" (Shulman et al. 1997) o de "vigilancia" (Gilbert et al. 2007).

Hahn et al. (2007), específicamente, sugieren que la actividad en el reposo "puede reflejar, entre otras funciones, la provisión continua de recursos para la recolección espontánea, amplia, y dirigida exógenamente, de la información."

Explican Buckner et al. que la red por defecto puede marcar un estado de conciencia del ambiente externo pero no debería ser concebido como  algo que soporta la exploración activa. En cambio, la red por defecto soportaría los bajos niveles de atención que se mantienen de manera no enfocada mientras que se realizan otros actos cognitivos internamente dirigidos.

La hipótesis del centinela es consistente con:
- Evidencia preliminar que sugiere que las desactivaciones inducidas por la tarea en la red por defecto es más pronunciada durante tareas que implican estímulos foveales [centrales] en comparación con estímulos parafoveales o periféricos (Shulman et al. 1997).
- Lesiones bilaterales a lo largo del cúneo y el precúneo que provocan síndrome de Balint (Mesulam 2000), el cual está caracterizado por una forma de visión de túnel, percepción de sólo una pequeña porción del mundo al mismo tiempo y por una falla frecuente en notar la apariencia de objetos que están fuera del foco de atención inmediato (Mesulam 2000). Este déficit es consistente con lo que puede esperarse de la alteración de un sistema cerebral que soporta la atención global (en oposición a focalizada).

-----> Construir perspectivas alternativas: Hipótesis de la mentalización interna
La red por defecto contribuye directamente a la mentalización interna. Los pensamientos y juicios auto-reflexivos que dependen de un contenido social y emocional inferido robustamente activan las regiones de la CPFm dentro de la red por defecto, las cuales se solapan con las regiones activas durante el recuerdo episódico.

La red por defecto es activada por las diversas tareas que requieren simulación mental, tales como la construcción imaginaria de eventos o escenarios hipotéticos, el recuerdo autobiográfico, la teoría de la mente [pensar en las creencias e intenciones de las otras personas], etc. Aunque recordar, imaginar el futuro y concebir los estados mentales de los otros son cosas distintas en dimensiones varias como el foco temporal (pasado versus presente) y la perspectiva personal (propio versus otra persona), todas convergen en un proceso central similar: simular una perspectiva alterna a la presente

Con esta hipótesis, una propiedad definitoria de la red por defecto es su flexibilidad. Dentro de esta hipótesis, p. ej., la red por defecto comprendería al menos dos subsistemas distintos "interactuantes": (1) El subsistema del LTM asociado con procesos mnemónicos; (2) El subsistema de la CPFdm, activado cuando el individuo tiene que hacer juicios auto-referenciales

En suma, dicen Buckner et al., la función adaptativa de la red por defecto puede ser proporcionar un "simulador de la vida" -un conjunto de subsistemas que interactúan y que pueden usar experiencias pasadas para explorar y anticipar escenarios y situaciones sociales (Gilbert 2006, Gilbert & Wilson 2007). Sin embargo, recuerdan los autores, como se mencionó antes, como lo revela el análisis funcional, la CPFdm y el LTM no están intrínsecamente relacionados el uno con el otro, lo cual sugiere un cierto nivel de separación funcional.

-----> Interacciones funcionales competitivas
Buckner et al. mencionan que se han observado fuertes correlaciones negativas entre la red por defecto y otros sistemas, lo cual se ha denominado "equilibrio dinámico" y "anticorrelaciones" (Greicius et al. 2003, Fransson 2005, Fox et al. 2005, Golland et al. 2007, Tian et al. 2007).

El fenómeno de la "anticorrelación" se refiere a la observación de que distintos sistemas cerebrales y la red por defecto muestran fuertes correlaciones negativas entre sí: a medida que la actividad dentro de la red por defecto se incrementa, la actividad normalizada en el sistema atencional externo muestra disminuciones. Este hallazgo, según Buckner et al., sugiere que el cerebro puede alternar entre dos modos distintos de procesamiento de información

(a) Un modo, marcado por actividad dentro de la red por defecto, está desligado de la atención enfocada en el ambiente externo y está caracterizado por exploraciones mentales basadas en recuerdos pasados.

(b) El segundo modo está asociado con extracción focalizada de información a partir de "canales" sensoriales.

Estos dos sistemas pueden estar opuestos el uno al otro y, entonces, representar sistemas cerebrales funcionalmente competidores. Hay cierta evidencia de un sistema fronto-parietal de atención externa, yuxtapuesto anatómicamente al sistema de red por defecto.


¡Espera mañana el final de esta historia!