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viernes, 10 de mayo de 2013

Neuronas que se mueven al ritmo mu: segunda parte

Esta entrada es continuación de la entrada del 9 de mayo de 2013.

Otra evidencia de soporte
Estudios clínicos y del desarrollo
Pineda cita que Stroganova et al. (1999) mostraron que la estimulación visual bloquea el ritmo del tipo alfa aun en bebés de 7 a 12 meses, lo que sugiere una similitud funcional entre los ritmos del bebé y del adulto. A medida que los individuos envejecen, las respuestas del tipo alfa incrementan en frecuencia y muestran un foco incrementado sobre las regiones frontales del cerebro. Según Pineda, esto demuestra una tendencia hacia la aceleración de la frecuencia y un cambio de posterior a anterior en el foco para la actividad del tipo alfa tanto espontánea como evocada, a medida que incrementa la edad (Basar et al., 1997).

Claramente, entonces, puntualiza Pineda, los ritmos mu y del tipo alfa están presentes en los estadios tempranos del desarrollo humano, lo que sugiere un importante rol funcional. Añade que, mientras gran parte de la especulación se centra en la relación con el desarrollo de las habilidades motoras y locomotoras, su hipótesis iría más por un rol en la traducción de lo que se "ve" y lo que se "oye" hacia lo que se "hace", un componente necesario para el aprendizaje por imitación.

Estudios en animales
Según Pineda, los experimentos en gatos y monos alertas han reportado ritmos sensoriomotores (RSM) en la banda de 12 a 16 Hz. Como el ritmo mu humano, el RSM se desarrolla cuando el animal está quieto y atento. Buser y Rougeul-Buser (1995) concluyeron que las oscilaciones del tipo RSM tienen, al menos, dos roles distintos y opuestos: (1) disminuir el nivel de alerta, como en el sueño de ondas lentas, cuando las oscilaciones están globalmente distribuidas a lo largo de la corteza, o (2) contribuir al procesamiento perceptual, cuando estos ritmos son de origen más local y, posiblemente, de una frecuencia mayor.

Interfaz cerebro-computador: control volitivo de los ritmos de mu
Según Pineda, los estudios han mostrado que los humanos pueden aprender a controlar a voluntad la amplitud del ritmo mu de 8 a 13 Hz, así como el beta central, aunque no se sabe si este control refleja un acceso directo a los mecanismos neurales que generan estos ritmos o la modulación indirecta de algún estado general del cerebro.

Pineda explica que en los estudios de interfaz cerebro-computador (BCI, siglas del inglés brain-computer interface), se provee una retroalimentación del desempeño, generalmente a través de las consecuencias visuales de controlar el ritmo mu, creando así un sistema de retroalimentación de bucle cerrado. Por ejemplo, algunos estudios usan la retroalimentación a través de representaciones computacionales de dos dimensiones del poder de mu en la forma de una caja o cursor que se mueve hacia arriba o hacia bajo, reflejando los altos o bajos niveles de mu, respectivamente (McFarland et al., 1998; Wolpaw et al., 1991). Los cambios en la amplitud que proporciona el control en una o dos dimensiones implica la desincronización (supresión de mu) o sincronización (potenciación de mu) del ritmo mu.

En los estudios que han usado retroalimentación, entonces, se ha mostrado que los sujetos pueden controlar la supresión de mu más rápidamente de lo que controlan su potenciación. En general, los sujetos aprenden a controlar los ritmos de mu dentro de 3 a 10 horas de entrenamiento.

Ritmos mu y neuronas espejo: un vínculo entre la percepción y la acción
Estudios de unidad única en la corteza premotora de monos macacos indican que las células en el área F5, las cuales son indistinguibles de las neuronas vecinas en términos de sus propiedades motoras, también descargan en respuesta a acciones observadas (Di Pellegrino et al., 1992). Es decir -explica Pineda-, cuando un mono observa una acción que está en su repertorio motor, estas neuronas "reflejan" la actividad y parecen representar la acción motriz en su propia corteza premotora, revelando un tipo de sistema de apareamiento entre la observación y la ejecución. Se ha mostrado, también, que la actividad de las neuronas espejo es selectiva para acciones significativas o dirigidas a una meta (Gallese et al., 1996).

Las neuronas espejo, entonces, responden a la ejecución de un movimiento, pero también a las representaciones audiovisuales del mismo movimiento, proporcionando así un vínculo de lo audiovisual a lo motor o, en otras palabras, una transformación entre "ver" u "oír" y "hacer". Tal sistema de apareamiento entre la observación y la ejecución es capaz de realizar una ejecución automática "en línea" -o "mímica"- de la acción que percibe o puede ejecutar una estimulación interna off-line de la acción observada sin movimientos concomitantes. Adicionalmente, Pineda explica que numerosos datos indican que el sistema prefrontal de neuronas espejo puede, de hecho, ser parte de una red más amplia, una responsable de la percepción del movimiento biológico (Fagg & Arbib, 1998; Oztop & Arbib, 2002).

La conexión entre los ritmos mu y la actividad de las neuronas espejo fue sugerida primero por Altschuler et al. (1997). Para entender la relación entre unos y otras, de acuerdo con la hipótesis con la que trabaja Pineda, los ritmos mu reflejan la modulación hacia bajo de las neuronas motoras a partir de las células de la corteza premotora, algunas de las cuales son neuronas espejo. Sin embargo, cuando ocurre la transformación de "ver" o "escuchar" a "hacer" o -para ponerlo de otra forma- cuando la observación/comprensión de la acción ocurre, entonces los ritmos mu reflejan primariamente la modulación de las neuronas espejo.

Varias propiedades del ritmo mu lo vinculan a la actividad de las neuronas espejo:
- En reposo (del sujeto): 
Las neuronas sensoriomotoras disparan en sincronía (Gastaut, 1952), dando paso a oscilaciones EEG de gran amplitud en la banda de frecuencia (mu) de 8 a 13 Hz.
- Cuando los sujetos ejecutan una acción
Las neuronas sensoriomotoras disparan asincrónicamente, disminuyendo el poder [amplitud o potencia] de las oscilaciones de la banda mu (Pfurtscheller & Neuper, 1997; Salmelin & Hari, 1994). Adicionalmente, la potencia de mu, registrada en electrodos en localizaciones del cuero cabelludo sobre la corteza sensoriomotora, es reducida en adultos normales por el movimiento auto-iniciado, el movimiento imaginado y el movimiento observado (Babiloni et al., 1999; Cochin et al., 1998; Gastaut & Bert, 1954; Pineda et al., 2000).

Ya que el ritmo mu es generado por la actividad en las áreas sensoriomotoras y las neuronas espejo han sido localizadas primariamente en áreas premotoras, se ha propuesto la hipótesis de que el ritmo mu puede indexar la modulación hacia bajo de las áreas sensoriomotoras primarias debida a la actividad de las neuronas espejo (Muthukumaraswamy & Johnson, 2004; Muthukumaraswamy et al., 2004). El sistema humano de neuronas espejo también se ha implicado en la cognición de alto nivel.

En suma, puntualiza Pineda, la fenomenología del ritmo mu se asemeja a la fenomenología de la actividad de las neuronas espejo. Ambos son sensibles al movimiento, así como a las imágenes motoras y cognitivas (es decir, acciones significativas observadas). Sus fuentes neurales superpuestas en las redes frontoparietales sensoriomotoras soportan, además, el argumento de que están relacionadas e implicadas en vincular la percepción a la acción, lo cual puede ser un componente crítico en el desarrollo de la cognición de nivel superior.

Ritmos mu y los procesos de percepción a la acción
Traducir "ver" u "oír" al "hacer"
De acuerdo con la hipótesis de Pineda, el EEG consiste o de múltiples auto-osciladores o de filtros de banda angosta que producen oscilaciones rítmicas. Estas redes locales están generalmente activas de manera independiente. Sin embargo, el input sensorial les hace acoplarse y encaminarse juntas (o resonar) y, entonces, comienzan a actuar juntas de manera coherente. Por lo tanto, dicha hipótesis asume que un "sistema alfa difuso y distribuido" o global existe cuando las fuentes independientes de alfa en las áreas occipitales, frontales y temporales trabajan en alguna función coherente. La sincronización global de los centros alfa puede resultar de la actividad neuromodulatoria extrínseca a la corteza, tal como aquella del locus coeruleus noradrenérgico del tallo cerebral o del de dopamina mesocortical.

Pero, ¿qué es en sí esa "función coherente" que implica a las fuentes alfa occipitales, frontales y temporales? Según Pineda, en el contexto de un mecanismo neural que "da paso" o que "encamina" y de la existencia de un sistema que traduce las representaciones visuales ("ver") y auditivas ("oír") en representaciones basadas en la acción ("hacer"), un dominio centrado en la visión (alfa clásico), un dominio centrado en la atención (tercer ritmo) y un dominio centrado en lo sensoriomotor (mu) son los prerrequisitos mínimos para un sistema de traducción de la percepción a la acción que es necesario para el entendimiento del comportamiento de otros. La corriente global de alfa reflejaría, entonces, la transferencia espacio-temporal de información desde las áreas visuales/auditivas occipitotemporales hasta las áreas sensoriomotoras frontoparietales y otra vez de regreso (Pitts & McCulloch, 1947; Walter, 1950).

Conclusión
En suma, los ritmos mu parecen reflejar la traducción de "ver" u "oír" en "hacer". Esta función requiere la corriente o resonancia de múltiples generadores alfa (dominios centrados en lo visual, lo auditivo y lo somatosensorial). Estos dominios típicamente muestran actividad sincronizada y desincronizada en una manera localmente independiente. Sin embargo, se acoplan y siguen un mismo curso cuando se activan coherente y globalmente en traducir la percepción a la acción.

Bibliografía:
Pineda, J.A. (2005). The functional significance of mu rhythms: Translating "seeing" and "hearing" into "doing". Brain Research Reviews, 50. pp. 57-68.


Comentario
Bien, con esta entrada culminamos el artículo que comenzamos ayer. ¿No les pareció genial? Hubo muchísima información importante -demasiada- que quizás no alcancemos a mencionar nuevamente aquí. Sin embargo, mencionemos quizás lo más esencial. 

Como vimos, Pineda nos explicó de manera muy clara y coherente que el ritmo mu es una oscilación (u onda) que se observa en el electroencefalograma humano (aunque también en el animal, un ritmo homólogo), incluso desde bebés muy pequeños, en la banda de frecuencia de 8-13 y de 15-25 Hz en ausencia de movimiento del sujeto. Vimos, también, que este ritmo es de la "familia" de los ritmos alfa (pues se da en una frecuencia cercana al alfa clásico que es de 8 a 12 Hz), sólo que se da específicamente en la corteza sensoriomotora contralateral (a la del lado en que se realizará el movimiento), en la preparación del movimiento, o bilateral, durante la ejecución del movimiento.

Por otro lado, vimos que la desincronización [que ya no disparan parejamente las neuronas, como "de manera ordenada", digamos] del ritmo refleja la activación de redes neurales (en el caso de mu, se refiere a redes neurales en la corteza sensoriomotora), mientras que la sincronización, la "desactivación" o no activación de las mismas [parece "extraño" o contraintuitivo, pero así parece ser que funciona "la cuestión"].

De manera interesante, el ritmo mu se "enloquece" -o desincroniza o suprime o se disminuye- cuando el sujeto realiza un movimiento. Pero de manera más interesante aún, mu se "enloquece" también cuando el sujeto observa o imagina un movimiento...¡justo como si se estuviera moviendo en realidad! Eso, entre muchas otras cosas, ha llevado a pensar a Pineda y su grupo que los ritmos mu [recordemos que pueden ser distintos para mano, pie o rostro] reflejan o indexan la traducción de lo que se oye o se ve a lo que se hace, en el contexto de una red alfa global, en donde actúan los ritmos occipitales, temporales y, estos, los sensoriomotores.

¿Qué más podemos decir? Quizás lo hayan notado un poco -bastante- especializado o detallado, pero nunca se sabe cuándo o cómo podrá ser útil o necesaria esta información. Además, es fascinante conocer cómo se "comportan" las neuronas cuando "nadie las ve" (o sea, espontáneamente) o cuando están procesando información (proveniente del exterior).


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2 comentarios:

  1. Quiero darles las gracias por tan fascinante información. Se resalta el rigor de investigación, así como el anhelo de enseñar detalladamente que ustedes han implementado en los artículos. Estoy aprendiendo sobre los ritmos Mu y ustedes han sido una excelente fuente bibliográfica.

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  2. Este comentario ha sido eliminado por el autor.

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