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jueves, 9 de mayo de 2013

Neuronas que se mueven al ritmo mu: primera parte

¿Alguna vez te ha llamado la atención conocer un poco más acerca del "comportamiento", o sea la respuesta, de las neuronas? Si así es, este artículo te puede interesar, pues trata acerca de los ritmos "mu" que se generan en la corteza cerebral sensoriomotora. Como veremos, las neuronas de dicha corteza, en realidad "se mueven" a ese ritmo. Por qué o qué significa dicho "movimiento" son preguntas que Jaime A. Pineda intentó responder de manera bastante coherente y clara en su artículo en 2005. ¡Estamos a punto de conocer una propiedad maravillosa del cerebro...los ritmos mu! ¿Preparados? Aquí va la primera parte.

Introducción
El ritmo mu (también conocido como el ritmo central, rolándico, sensoriomotor, de aro o de arco), primero reportado en los cincuentas (Chatrian et al., 1959; Gastaut, 1952; Gastaut, 1954) no ha recibido enorme atención e, incluso, hasta hace poco se creía que ocurría de manera infrecuente y sólo en un pequeño porcentaje de la población (Koshino & Isaki, 1986).

¿Son los ritmos mu meramente epifenómenos sin significación funcional o comportamental? La mayoría de hipótesis vinculan los ritmos mu a los procesos sensoriomotores, pero aún no existe una explicación amplia y satisfactoria acerca de los mismos. Por eso, afirma Pineda, una meta de la investigación sobre mu debe ser demostrar que cualquier rol funcional propuesto es afectado por la manipulación de las poblaciones neuronales que, se asume, lo generan.

Con esta revisión, Pineda se propone, principalmente, tratar algunos vacíos conceptuales e integrar el conocimiento existente con respecto a la fenomenología y la base neural del ritmo mu, con el fin de dilucidar su papel funcional.

Fenomenología del ritmo mu
Más que un estado "ido"
El ritmo mu es una oscilación electroencefalográfica (EEG) con frecuencias dominantes en las bandas de 8 a 13 Hz y de 15 a 25 Hz (Hari & Salmelin, 1997). Estas oscilaciones están limitadas a cortos períodos de 0,5 a 2 s de duración y pueden ser registradas en la corteza sensoriomotora humana en ausencia de movimiento del sujeto


El ritmo mu sensoriomotor se detectaría en los sitios de los electrodos C3, Cz y C4.

Debido a que parece ocurrir en ausencia de procesamiento de información sensorial o respuesta motora, el ritmo mu fue originalmente concebido como el reflejo de un estado "ido" o "de no hacer nada". Además, debido a que no se había encontrado una variable única que produjera una potenciación consistente del ritmo mu, se concluía que dicho ritmo no tenía correlatos psicológicos claros y estaba presente como parte del estado normal de vigilia.

Sincronización y desincronización de mu
Pineda explica que, en general, se acepta que la desincronización EEG resultante de estimulación tálamo-cortical es un correlato confiable de redes neurales excitadas o de áreas corticales activadas. En cambio, la sincronización EEG es un correlato de la corteza inactiva (o desactivada) (Pfurtscheller et al., 1996). Tanto el bloqueo occipital de alfa que se observa con los ojos abiertos, como el bloqueo de mu que se observa durante la preparación y la ejecución del movimiento, son ejemplos de actividad desincronizada. El grado de bloqueo de mu, la reactividad, o la supresión que ocurre durante el movimiento pueden ser expresados como un porcentaje del valor pico de poder [o amplitud] en reposo y típicamente muestra una disminución promedio de alrededor de 61% (DE: 25%) (van Leeuwen et al., 1978).

Los cambios en la actividad EEG rítmica no sólo pasan espontáneamente (actividad sincrónica) sino que también pueden ser inducidos por eventos externos. Estas oscilaciones relacionadas con eventos cierran la brecha entre la actividad de una neurona única y la actividad en grupos neuronales. Por ejemplo, Pineda señala que datos experimentales soportan la idea de que desincronizaciones relacionadas con eventos (DREs) de 10 Hz son un correlato de redes corticales activadas relacionadas con procesamiento de información, atención selectiva y preparación motora.

Los registros en adultos humanos normales muestran que la DRE comienza 2 s antes del inicio del movimiento y que el tamaño y la magnitud del efecto de la DRE refleja el tamaño de la red neural implicada en el desempeño de la tarea. Según Pineda, eso es soportado por la observación de que al incrementarse la complejidad de la tarea se incrementa la DRE, quizás porque se implica un número mayor de células.

En general, los dos factores principales reportados, que afectan la ocurrencia o mantenimiento de los ritmos mu son: (a) la inactividad motora y (b) el nivel y calidad de la atención. Por un lado, la inducción de movimiento es un mecanismo confiable de bloqueo de ritmos mu preexistentes, pero, por otro lado, la atención sola (principalmente atención sobre imágenes motoras) es capaz también de provocar la misma respuesta de supresión de mu (Covello et al., 1975). De manera interesante, agrega Pineda, se ha mostrado que la lateralidad y dominancia manual, así como el tipo de movimiento, influencian la proporción de la desincronización del ritmo mu, previa al movimiento, tanto en el área prerrolándica [circunvolución o giro precentral] izquierda como en la derecha (Stancak & Pfurtscheller, 1996).

Ya que la DRE refleja la activación del tejido cortical, se ha asumido que la sincronización relacionada con eventos (SRE) refleja desactivación, inhibición o al menos el estado natural "ido" de la red. Según Pineda, basado en algunos reportes, es teóricamente posible que la SRE resulte de redes sensoriomotoras funcionalmente activas pero con un incremento progresivo en la sincronización.

Ritmos únicos de fuentes independientes
La amplitud de las oscilaciones del tipo alfa, como lo es la del ritmo mu, es generalmente inversamente proporcional a la frecuencia (amplitudes mayores para oscilaciones más lentas) y al número de elementos neurales [neuronas] sincrónicamente activos (Elul, 1971). Según Pineda, se cree que estos ritmos surgen de la oscilación de potenciales post-sinápticos en la corteza.

Como se mencionó antes, los ritmos mu son típicamente identificados como una oscilación de 8 a 13 Hz, máxima sobre la corteza sensoriomotora cuando el individuo está en reposo y es atenuada [conocido como "supresión de mu"] con el movimiento voluntario o la estimulación sensoriomotora, pero es mínimamente afectada por la estimulación visual. Ya que las frecuencias del ritmo mu se solapan con aquellas del ritmo alfa occipital o clásico (aprox. 10 Hz), a veces es difícil separarlos y con mucha frecuencia los dos han sido confundidos e identificados inapropiadamente. Sin embargo, explica Pineda, hay varias diferencias importantes entre ambos:

Ritmos mu

Ritmos alfa

Muestran un foco más anterior.
Muestran un foco más posterior.
Reflejan el procesamiento sensoriomotor en las redes frontoparietales.
Reflejan primariamente procesamiento visual en redes occipitales.
No son afectados por la apertura o el cierre de los ojos, sino que son desincronizados y atenuados por el movimiento o la imaginación de movimiento.
Son desincronizados y atenuados cuando los ojos están abiertos. Esto también es cierto para un "tercer ritmo", recientemente reportado, una oscilación del ritmo alfa que es independiente del alfa clásico y que se ha mostrado estar presente en aproximadamente 20% de lo sujetos (Feshchenko et al., 2001).
Su frecuencia ha sido reportada como significativamente mayor que alfa (media: 10,5 Hz, DE: 0,9): "Alfa alto".
Su frecuencia ha sido reportada como significativamente menor que mu (media: 9,6 Hz, DE: 0,7): "Alfa bajo".
Parecen ser asimétricos en la frecuencia y el poder [o potencia o amplitud].
Muestran coherencia bilateral.

Según Pineda, los estudios han identificado al menos tres ritmos fisiológicos distintos del ritmo alfa, con fuentes independientes en los dos hemisferios:
(a) El alfa occipital clásico con fuentes en los surcos parieto-occipital y calcarino.
(b) El ritmo mu frontal con fuentes en la cisura rolándica.
(c) Un "tercer ritmo" mediotemporal que por lo general no se registra.

Se ha podido establecer que ambos ritmos (alfa clásico y mu) -de los cuales se pensaba que era el alfa occipital el que era conducido por volumen hacia áreas centrales- son, en realidad, generados independientemente por los circuitos neocorticales subyacentes (Andrew & Pfurtscheller, 1997). Adicionalmente, hay evidencia de la existencia de al menos dos subtipos diferentes de ritmos mu: (1) uno de baja frecuencia mu somatotópicamente no específico y (2) uno mu somatotópicamente específico [p. ej., distinta para pie y mano], encontrado característicamente en la banda alta de frecuencia alfa (Pfurtscheller et al., 2000).

Topografía de los ritmos mu
A partir de los hallazgos de algunos estudios, Pineda sugiere que la corteza sensoriomotora despliega una variedad de ritmos mu con propiedades funcionales y topográficas específicas, en lugar de un solo ritmo uniforme. Incluso, las áreas cerebrales implicadas en los movimientos de la mano, del pie o del rostro -las cuales tienen amplias representaciones corticales-, parecen producir distintos ritmos mu.

De acuerdo con otros estudios, la DRE temprana -posiblemente, indicadora de preparación motora-, está localizada sobre la región central contralateral que cubre a la corteza motora primaria. Dicha DRE es luego seguida por una supresión bilateral que ocurre sobre regiones centrales ipsilaterales y contralaterales durante la ejecución del movimiento. En síntesis, la programación del movimiento voluntario induce una activación temprana en áreas sensoriomotoras contralaterales, mientras que la ejecución del movimiento induce activación bilateral en áreas sensoriomotoras (Derambure et al., 1999; Szurhaj et al., 2001).

En resumen, dice Pineda, la evidencia existente es convincente en cuanto a que los ritmos mu son sólo superficialmente similares a otros ritmos del tipo alfa en la corteza. Las diferencias en la fuente de generación, la sensibilidad a los eventos sensoriales, la coherencia bilateral, la frecuencia y el poder sugieren que los ritmos mu y alfa clásico son fenómenos independientes. Los ritmos mu son señales electrofisiológicas fásicas, inducidas espontáneamente por eventos internos o evocadas por estímulos externos. Funcionalmente, reflejan primariamente el procesamiento sensoriomotor en las redes frontoparietales, mientras que el alfa clásico refleja principalmente el procesamiento visual en las redes occipitales.

Esta historia aún no termina (continuará).

2 comentarios:

  1. Muy interesante, ya se habla de estas hondas corticales Mu
    esto habre otra ventana del procesamiento de información en el cerebro , esto no estaba mapeado 10 a 12 HZ es una incógnita
    ojala sigan las investigaciones

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  2. Quiero darles las gracias por tan fascinante información. Se resalta el rigor de investigación, así como el anhelo de enseñar detalladamente que ustedes han implementado en los artículos. Estoy aprendiendo sobre los ritmos Mu y ustedes han sido una excelente fuente bibliográfica.

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