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martes, 7 de mayo de 2013

La corteza prefrontal: segunda parte

Esta entrada es la segunda parte (Ver primera parte).

Una teoría de activación guiada de la función de la corteza prefrontal
Un modelo simple de la función de la corteza prefrontal (CPF)
Este modelo está conformado por cinco grupos de unidades, requeridas para llevar a cabo cada una de las dos posibles tareas en un experimento de Stroop (denominación del color y lectura de la palabra):
- Dos conjuntos de unidades de entrada [input] representando cada uno de los dos tipos de rasgos de un estímulo (p. ej., colores y rasgos ortográficos)
- Un conjunto de unidades de salida [output] que representa cada respuesta potencial (p. ej., el código articulatorio).
- Dos conjuntos de unidades intermedias que proporcionan una vía de unión entre cada conjunto de unidades de entrada y las unidades de salida.

Sin embargo, para poder activar la vía más débil [la de denominación del color, ya que la vía de la lectura se activa constantemente; es lo que hacemos a diario], se requiere de la adición de otro conjunto de unidades, el de las unidades de control, cada una de las cuales estaría conectada con los conjuntos de unidades intermedias en la vía de procesamiento correspondiente.

La activación guiada como un mecanismo de control cognitivo
El modelo Stroop enfatiza que el papel de la CPF es modulador, en vez de transmisor, lo que significa que la vía, desde la entrada del estímulo hasta la salida de la respuesta, no atraviesa directamente la CPF, sino que ésta guía al flujo de actividad a través de vías relevantes a la tarea en áreas más posteriores o subcorticales. Sin embargo, aunque pueda haber circunstancias bajo las cuales la transmisión ocurra sin la necesidad de modulación, no tiene sentido que haya modulación en ausencia de transmisión.

Los patrones de actividad de la CPF pueden ser pensados como un mapa que especifica cuál patrón [de actividad] (y de qué vía) es necesario para resolver la tarea. Esto es alcanzado por la influencia de sesgo que tienen los patrones de actividad prefrontales sobre el flujo de actividad en otras partes del cerebro, guiándole a través de vías responsables del desempeño en la tarea.

Miller y Cohen añaden que, dependiendo de su objetivo de influencia, es posible pensar las representaciones de la CPF como: plantillas atencionales (si las influencias de sesgo apuntan a procesos sensoriales), claves de recuperación (procesos internos de memoria), reglas (cursos de acción particulares) o metas (resultados pretendidos).

Mantenimiento activo al servicio de control
El procesamiento controlado (mediado por la CPF) y automático son parte de un continuo, definido por la fuerza relativa de la vía que soporta un proceso relevante a una tarea, comparado con aquellos que llevan la información oponente (que compite).

Un incremento en la demanda de control requiere mayor activación de la CPF o una activación más duradera. A medida que una tarea se practica más, su dependencia en el control de -y en- la CPF se reduce. Esto pasa porque la práctica fortalece las conexiones a lo largo de la vía relevante a la tarea en otras estructuras cerebrales.

Así mismo, a medida que una vía es repetidamente seleccionada por las señales de sesgo de la CPF, los mecanismos de actividad dependientes se fortalecen. Con el tiempo, estos circuitos pueden funcionar independientemente de la CPF y el desempeño en la tarea se hace más automático.

Miller y Cohen sugieren con su teoría, que el control ejecutivo implica el mantenimiento activo de un tipo particular de información, a saber, las metas y reglas de una tarea.

Por otro lado, la atención y la inhibición pueden ser vistas como reflejos variantes, en el comportamiento, de la operación de un mecanismo subyacente unitario de control cognitivo: los efectos de sesgo de la actividad de la CPF sobre el procesamiento en las vías responsables del desempeño en una tarea. Precisamente, de acuerdo con el modelo de competición sesgada de Desimone & Duncan (1995), la atención selectiva y la inhibición son dos lados de la misma moneda.

Miller y Cohen piensan que el control mediado por la CPF es complementado por otra forma de control dependiente del sistema hipocampal. La CPF sería más importante para extraer las regularidades a lo largo de episodios  correspondientes a las metas y a la reglas de la tarea, en vez de recuerdos episódicos de ejecutar la tarea (de lo cual se ocuparía el sistema hipocampal). Estas interacciones entre la CPF y el hipocampo pueden proporcionar una base para el entendimiento de las formas prospectivas de control, tales como la planeación.

Actualización de las representaciones de la CPF
Un beneficio mayor del mecanismo de control basado en la actividad, propuesto por Miller y Cohen, es que es altamente flexible. Los mecanismos responsables de la actualización de representaciones dentro de la CPF deben responder a los cambios relevantes en el ambiente (o sea, adaptativos) y, al mismo tiempo, deben ser resistentes a la actualización por cambios irrelevantes (o sea, robustos). De hecho, dos marcas de daño de la CPF son la perseveración (actualización inadecuada [tipo]) y distractibilidad incrementadas (actualización inapropiada [momento]).

Puntos restantes
Poder de representación de la CPF
El número de tareas que a una persona se le puede pedir que haga es, sin duda, ilimitado, pero los mecanismos que gobiernan la plasticidad de la CPF son ampliamente desconocidos tanto en el nivel neurobiológico como en el nivel computacional.

Organización funcional de la CPF
No existe un esquema único que explique completamente la organización funcional de la CPF. En un esquema, la CPF está organizada de tal manera que diferentes regiones llevan a cabo operaciones cualitativamente diferentes (p. ej., áreas orbitales y mediales: inhibición de la conducta; regiones ventrolateral y dorsal: memoria o funciones atencionales). En otro, la actividad -así como los déficit- de la corteza orbitofrontal es más frecuentemente asociada con las tareas que implican estímulos sociales, emocionales y apetitivos, mientras que regiones más dorsales son activadas en tareas que implican dimensiones de los estímulos más "cognitivas".

El monitoreo y la asignación del control
Las personas tienen que adaptar el grado de control que asignan a una tarea. En el modelo que Miller y Cohen proponen, tales ajustes corresponderían a la fuerza del patrón de actividad de la CPF: un patrón de actividad más fuerte dentro de la CPF produciría efectos de sesgo más fuertes para una vía particular. Posiblemente, la asignación del control pueda depender de las señales desde la corteza cingulada anterior (CCA) que detectan el conflicto en el procesamiento.

Miller y Cohen proponen que se requiere más trabajo para establecer la relación causal entre la detección del conflicto dentro de la CCA y el aumento del control en la CPF.

Mecanismos de mantenimiento activo
Miller y Cohen explican que ha habido relativamente poca investigación empírica sobre los mecanismos responsables de la actividad sostenida. Sin embargo, existen dos modelos explicativos:
(1) Modelos celulares --> proponen la bi-estabilidad de la neurona como la base para la actividad sostenida, la cual es dependiente de las propiedades biofísicas de las células individuales.
(2) Modelos basados en circuitos --> proponen la re-circulación de la actividad a través de bucles cerrados (o "recurrentes") de redes interconectadas.

Límites de la capacidad del control
Una de las propiedades más intrigantes del control cognitivo es su capacidad severamente limitada. Esta forma de capacidad tiene que ver con cuántas representaciones pueden ser mantenidas activamente al mismo tiempo, pero es diferente de la memoria de corto plazo, la cual implica mecanismos y estructuras que pueden no depender de la función de la CPF. Este límite podría reflejar una restricción fisiológica inherente, tal como los requerimientos energéticos de mantener activamente las representaciones en la CPF.

Planeación y control prospectivo
Es posible que el hipocampo rápidamente codifique una asociación entre las representaciones de la meta deseada dentro de la CPF y los rasgos de la circunstancia bajo la cual la meta debería ser evocada. Entonces, a medida que estas circunstancias surgen, la representación apropiada dentro de la CPF es asociativamente activada, guiando el desempeño de acuerdo con la meta y sus reglas asociadas.

Conclusión
Miller y Cohen concluyen que, independientemente de si las hipótesis particulares que esbozaron describen exactamente la función de la CPF o no, al menos sí ofrecen un ejemplo de cómo mecanismos neuralmente plausibles pueden mostrar las propiedades de auto-organización y auto-regulación requeridas para explicar el control cognitivo sin necesidad de recurrir al concepto de "homúnculo" [u hombre pequeñito que vive dentro de la cabeza y realiza las funciones de control].

Miller, E.K. & Cohen, J.D. (2001). An Integrative Theory of Prefrontal Cortex Function. Annu. Rev. Neurosci., 24. pp. 167-202.


Comentario
Bien, con esta entrada culminamos la presentación del artículo que habíamos comenzado ayer. Como vimos, el modelo integrador de Miller y Cohen incluye patrones de actividad en la corteza prefrontal que configuran el procesamiento en otras partes del cerebro. Ya que dichos patrones "favorecen" una vía de respuesta -inicialmente- débil, se puede pensar que la corteza prefrontal tiene una influencia de sesgo. Adicionalmente, vimos las principales propiedades de la corteza prefrontal, tales como la convergencia de información diversa, la plasticidad, la retroalimentación, el mantenimiento activo y el aprendizaje a lo largo del tiempo. Finalmente, vimos cómo la activación guiada -en un rol modulador, más que mero transmisor- es el mecanismo de control cognitivo, que, dependiendo del objetivo de la tarea, puede pensarse como plantillas atencionales, reglas, claves o metas.

¿Qué les pareció? ¡Impresionante la claridad y coherencia de la propuesta de Miller y Cohen! Podríamos incluso decir que, gracias a ellos, es que hoy entendemos o tenemos una visión más clara acerca del papel de la corteza prefrontal en el comportamiento humano. Por último, como los autores mismos lo reconocen, muchas de las propiedades de la CPF no son comprendidas completamente (aun hoy)...¡ahí tenemos, pues, un interesante campo de estudio!

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