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sábado, 2 de febrero de 2013

¿Amplificación o inhibición?: Cómo se resuelve el conflicto atencional

En 2005, Tobias Egner y Joy Hirsch publicaron en Nature Neuroscience un trabajo sobre los mecanismos cerebrales que se utilizan para resolver un conflicto entre dos respuestas. La duda siempre ha estado entre amplificación o inhibición, pero en este estudio la respuesta estuvo en los mecanismos de amplificación cortical y no en la supresión de los rasgos irrelevantes de un estímulo.

Introducción
Egner y Hirsch nos explican que -hasta ese momento- no se entiende completamente cómo hace el cerebro para ajustar velozmente las prioridades en respuesta a las circunstancias cambiantes. Por ejemplo, en el contexto de la tarea de Stroop (ver Fig. 1), un estímulo incongruente generaría tendencias de respuesta incompatibles, dando lugar al "monitor de conflicto" a alertar al sistema de control cognitivo de la necesidad de resolución de ese conflicto. 
Fig. 1 Test de Stroop
El sistema de control cognitivo desplegaría entonces mecanismos de atención selectiva para sesgar el procesamiento perceptual hacia las propiedades relevantes del estímulo y lejos de las propiedades irrelevantes y distractoras, a través de la modulación de la actividades en las vías visuales encargadas de extraer los rasgos tanto del objetivo como del distractor.

Egner y Hirsch nos explican que una manera de disociar los correlatos neurales del monitoreo de conflicto y los sistemas de control cognitivo es a través de la comparación de ensayos idénticos incongruentes, teniendo en cuenta si están asociados con bajo control (ensayo incongruente que sigue a ensayo congruente) o con alto control (ensayo incongruente que sigue a ensayo incongruente). Según estudios previos, la corteza cingulada anterior (CCA o corteza anterior del cíngulo) se ha identificado con detección de conflicto, mientras que la corteza prefrontal dorsolateral (CPFDL) se ha relacionado con los procesos de control cognitivo. Sin embargo, los autores especifican que aún no se sabe si en tareas tales como el Stroop el conflicto se resuelve a través de modulación excitadora (o sea, amplificando el procesamiento de la información objetivo), modulación inhibitoria (o sea, suprimiendo el procesamiento de la información distractora) o una combinación de ambas.

Objetivo
De acuerdo con lo anterior, Egner y Hirsch se propusieron ampliar el entendimiento sobre el control cognitivo, a través de develar la naturaleza de los procesos de sesgo perceptual (amplificación o inhibición) durante los ajustes "en línea" que hace un sujeto que está realizando una tarea.

Método
En este estudio participaron 22 sujetos sanos (14 mujeres) con una edad promedio de 28,7 años. Egner y Hirsch utilizaron una tarea especial de Stroop usando caras de políticos y actores famosos como estímulos tanto objetivo (principales o target) como distractores. Sobre cada cara estaba superpuesto el nombre correspondiente a esa cara (condición congruente), pero en la condición de conflicto (o condición incongruente) el nombre superpuesto no correspondía a esa cara. Esta tarea la realizaron los participantes mientras eran escaneados con resonancia magnética funcional (RMf).

Condiciones para las comparaciones:

Estímulo anterior (control cognitivo)
Estímulo actual (conflicto)
Congruente (bajo)
Incongruente (alto)
Congruente (bajo)
Control bajo – Conflicto bajo
2. Control bajo – Conflicto alto
Incongruente (alto)
Control alto – Conflicto bajo
1. Control alto – Conflicto alto

Aclaran los autores que dentro de ese diseño, la adaptación al conflicto se representa por la interacción entre la congruencia entre el ensayo previo y el ensayo actual, donde el efecto de interferencia del ensayo actual es mayor al seguir de ensayos congruentes [resaltado en amarillo en la tabla] que al seguir de ensayos incongruentes [resaltado en azul en la tabla].

La comparación crítica, aclaran Egner y Hirsch, está en demostrar la interferencia (o conflicto) reducida de los distractores incongruentes bajo condiciones de alto control en comparación con las condiciones de bajo control (ensayos incongruente-incongruente vs. congruente-incongruente; ver  palabras en rojo en la tabla de "condiciones para las comparaciones").

De otra parte, en una condición, los participantes respondían de acuerdo con la identidad del estímulo de la cara (condición "cara objetivo"); en la otra condición, respondían de acuerdo con el nombre escrito mientras ignoraban el estímulo de la cada (condición "cara distractor").

Resultados
De acuerdo con los datos de comportamiento, los tiempos de reacción para ensayos correctos mostraron la efectos de interferencia tipo Stroop debido a distractores incongruentes, tanto en la condición de cara objetivo, como en la de cara distractor. Asimismo, los tiempos de reacción a los estímulos incongruentes fueron más rápidos en la condición de control alto (estímulo previo incongruente) que en la de control bajo (estímulo previo congruente).

Con respecto a los datos de la resonancia, Egner y Hirsch estaban interesados en ver si la adaptación al conflicto se alcanzaba en el nivel del procesamiento perceptual en la corteza visual, para lo cual analizaron las respuestas BOLD (del inglés Blood Oxygenation Level Dependent [algo como "respuesta dependiente del nivel de oxigenación sanguínea" que es con lo que se analizan las "activaciones" en los estudios de RMf]) en regiones de interés definidas en el área fusiforme de las caras [área de procesamiento de las caras]. 

La adaptación al conflicto fue evidente en el área fusiforme de las caras cuando los rostros sirvieron de estímulo objetivo ("target"). Las respuestas del área fusiforme de las caras a ensayos incongruentes se incrementaron en la condición de control alto (fila del texto azul en la tabla), en comparación con la condición de control bajo. Una baja activación en el área fusiforme se asoció con una alta interferencia de los nombres distractores (tiempos de reacción más altos), mientras que una baja interferencia se asoció con una activación mayor del área fusiforme de las caras. Entonces, deducen los investigadores, la adaptación al conflicto está asociada notoriamente con la amplificación de las respuestas perceptuales neurales a los rasgos relevantes del estímulo objetivo [Es decir, cuando el sujeto tenía que hacer un mayor esfuerzo debido a que el nombre y la cara no concordaban, en vez de disminuir la activación del estímulo objetivo, p. ej. para poder inhibir el distractor, lo que ellos encontraron fue que se incrementaba la activación del objetivo para poder "superar" la fuerza del distractor, por eso concluyeron el mecanismo de amplificación].

Por el contrario, cuando las caras fueron utilizadas como distractores (y el sujeto debía enfocarse en el nombre), Egner y Hirsch no encontraron efectos del control cognitivo sobre las respuestas del área fusiforme de las caras, lo cual, según ellos, sugiere que el efecto de adaptación comportamental al conflicto que se obtuvo en esta tarea no estuvo mediado por la inhibición selectiva del procesamiento del distractor.

Adicionalmente, Egner y Hirsch quisieron demostrar que el incremento en la activación durante el procesamiento de caras (como objetivos) relacionado con el control cognitivo era específico al área fusiforme de caras. Por eso, compararon las respuestas en esta área con las del área parahipocámpica de los lugares (una región visual extra-estriada que responde selectivamente a escenas de la naturaleza) en relación con las respuestas a los ensayos congruente-incongruente e incongruente-incongruente. Efectivamente, la activación fue significativamente mayor en el área de las caras que en el área de lugares y la activación aumentó con el incremento en el control cognitivo en la primera (caras), pero no en la segunda (lugares). De manera similar, compararon el área fusiforme de las caras con la corteza visual primaria (V1 y V2). Nuevamente, la corteza visual primaria no mostró efectos.

Posteriormente, Egner y Hirsch se preguntaron si las respuestas perceptuales incrementadas a los estímulos de rostros (como objetivos y no como distractores) bajo control alto eran resultado de la modulación de arriba-abajo de la corteza prefrontal dorsolateral (CPFDL); lo indagaron a través de un análisis del cerebro entero. Dicho análisis, utilizando el contraste "incongruente-incongruente > congruente-incongruente", produjo clusters [grupos] de activación en la CPFDL derecha, el giro temporal medio derecho y la ínsula anterior izquierda. Después, para evaluar la interacción funcional entre estas áreas durante la adaptación al conflicto, realizaron un análisis de interacción psico-fisiológica (PPI, por el inglés psychophysiologic interaction analysis), el cual representa una medida de la conectividad contexto-dependiente que explica las respuestas específicas en una región cerebral en términos de la interacción entre la entrada de información desde otra región cerebral y un proceso cognitivo o sensorial. 

El análisis de PPI reveló un grupo de voxels [literalmente píxeles volumétricos o un cubo (tres dimensiones) de información de una imagen cerebral] en la región específica de la CPFDL, la cual mostró incrementos específicos a la tarea (rostro como objetivo > rostro como distractor) y al nivel de control (incongruente-incongruente > congruente-incongruente) en la integración funcional con el área fusiforme de las caras. Consecuentemente, Egner y Hirsch concluyeron que el apareamiento funcional entre la CPFDL derecha y el área fusiforme de las caras se incrementó bajo control alto en la condición de rostros como objetivo, pero no en la condición de rostros como distractores -precisamente como se esperaría de una región que implemente un sesgo de arriba-abajo ante el conflicto para el procesamiento perceptual de los rasgos de un estímulo objetivo-.

Egner y Hirsch también quisieron estar seguros de que los resultados encontrados no se debían a efectos de priming o primacía, debido a las diferentes proporciones de las repeticiones estímulo-respuesta (p. ej. repeticiones de estímulos idénticos), sino verdaderamente a influencias de control de arriba-abajo. Para hacerlo, Egner y Hirsch re-analizaron los datos dividiendo los ensayos en aquellos en que hubo repeticiones (tanto de objetivo como de distractor) y aquellos en donde las categorías se alternaban. Los tiempos de reacción entre los dos tipos de ensayos no difirieron, así como tampoco difirió la activación del área fusiforme de la caras entre ellos. Los efectos de adaptación al conflicto fueron de magnitud similar cuando se incluyeron sólo ensayos de repetición o sólo ensayos alternados. Por lo tanto, los investigadores concluyeron que los hallazgos no se explican por efectos de priming, sino por los ajustes en el control cognitivo debido a los diferentes niveles de conflicto. Adicionalmente, los resultados tampoco difirieron al comparar los dos tipos de estímulos de la tarea (o sea, rostros o nombres de actores o políticos).

Discusión
En primer lugar, Egner y Hirsch concluyen que los efectos de conflicto (en el nivel del comportamiento), así como los de adaptación al conflicto, también se encontraron en una variante de la tarea de Stroop en donde se utilizaron caras como estímulos (tanto objetivos como distractores).

En segundo lugar, los investigadores afirman que con su estudio mostraron que en el área fusiforme de las caras, el procesamiento de caras fue amplificado cuando el control cognitivo fue alto (y el conflicto reducido), comparado con cuando los mismos estímulos incongruentes fueron procesados bajo condiciones de control bajo (y conflicto alto). Aclaran los investigadores que esta amplificación de la representación neural del rasgo del estímulo objetivo fue específica a la región cerebral (fusiforme) y no representó un incremento de la actividad en regiones visuales estriadas o extra-estriadas bajo condiciones de control cognitivo alto.

En tercer lugar, Egner y Hirsch concluyen que una sub-región de la CPFDL mostró una integración funcional con el área fusiforme de las caras, que se incrementó bajo condiciones de control alto, sólo cuando los estímulos de caras sirvieron como objetivos para la selección atencional.

En cuarto y último lugar, los investigadores aclaran que el mecanismo a través del cual se implementa la resolución de un conflicto (o interferencia) es la facilitación del estímulo objetivo y no la inhibición de su distractor. Ellos explican que un posible mecanismo para dicha potenciación del estímulo objetivo es que, durante la condición de rostro-objetivo, las señales atencionales de arriba-abajo permitan una actividad neural de base (previa al estímulo) en el área fusiforme de las caras, favoreciendo (y "fortaleciendo") así esta área en la competición por recursos de procesamiento durante el procesamiento subsecuente del estímulo. Además, puntualizan que sus datos son consistentes con la propuesta de que el mecanismo primario de arriba-abajo de la atención selectiva es la amplificación de los rasgos del estímulo objetivo (y no la inhibición de las características del distractor).

Conclusión
Egner y Hirsch mostraron que la adaptación al conflicto, reflejada en el mejor desempeño en atención selectiva después de ensayos de alto-conflicto (incongruentes), está mediada por la representación neural amplificada de los rasgos del estímulo relevantes a la tarea y no por la inhibición perceptual de los rasgos irrelevantes de la tarea.

Referencia:
Egner, T., Hirsch, J. (2005). Cognitive control mechanisms resolve conflict through cortical amplification of task-relevant information. Nature Neuroscience, 8 (12). pp. 1784-1790.

Comentario
El concepto de inhibición ha sido problemático en Psicología y Neurociencia (especialmente en Psicología) porque tiene muchos significados y se usa en distintos contextos. Sin embargo, con este artículo Egner y Hirsch nos aclaran que desde el punto de vista de la atención selectiva, la inhibición no actúa como medio de resolución de la interferencia o conflicto cuando se presentan dos estímulos incongruentes. En cambio, la amplificación neural del procesamiento del estímulo importante (o sea, que debe atenderse) es el proceso que, ellos proponen, resuelve el conflicto atencional. En otras palabras, lo que nos permite centrarnos en un estímulo cuando se presenta una "competencia" entre dos estímulos a la vez, es la amplificación del estímulo importante y no la inhibición del estímulo distractor. Dicha amplificación, probablemente provenga de alguna sub-región de la corteza prefrontal dorsolateral. 

Y bien, esta fue la presentación del artículo de hoy. Bastante difícil de expresar -pido disculpas si no fue muy claro-; espero que no bastante difícil de entender. Dos dudas me quedan al final de este excelente trabajo: una es por qué no se estudió el incremento de la activación o respuesta BOLD en un "área de los nombres propios" en el polo temporal (no estoy segura si tal área existe, pero al menos hay una región más o menos específica para tal función) para estar más seguros de que mientras hubo amplificación en el área de rostros no "pasó nada" en el área de nombres o viceversa y así estar seguros de que la inhibición no participa para nada. La otra, es por qué no se vio activación en la corteza anterior del cíngulo, si siempre ha estado relacionada con la detección de conflicto. ¿Algunas otras ideas?


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